Нервові центри, їх властивості. Принципи координації рефлекторних процесів.

Поняття про рефлекс.Основною формою нервової діяльності є рефлекси. Рефлекс — реакція-відповідь організму на подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовища, яка здійснюється за допомогою центральної нервової системи.

Подразнення шкіри підошовної частини ноги у людини спричиняє рефлекторне згинання стопи і пальців. Це підошовний рефлекс. При ударі по сухожиллю чотириголового м'яза стегна під надколінком розгинається нога в коліні. Це колінний рефлекс. Дотик до губ немовляти викликає смоктальні рухи у неї — сисний рефлекс. Освітлення яскравим світлом ока веде до звуження зіниці — зіничний рефлекс.

Завдяки рефлекторній діяльності організм може швидко реагувати на різні зміни зовнішнього і внутрішнього середовища.

Рефлекторні реакції досить різноманітні. Вони можуть бути умовними або безумовними.

Рефлекторна дуга.У всіх органах тіла розташовані нервові закінчення, чутливі до подразників. Це рецептори. Рецептори різні за своєю будовою, місцезнаходженням і функціями. Деякі рецептори мають вигляд порівняно просто побудованих нервових закінчень , або вони є окремими елементами складно побудованих органів чуттів, як, наприклад, сітківка ока.

За місцем розташування рецептори поділяють на екстерорецептори, пропріорецептори і інтерорецептори. Екстерорецептори сприймають подразнення зовнішнього середовища. До них належать сприймаючі клітини сітківки ока, вуха, рецептори шкіри, органів нюху, смаку. Інтерорецептори розташовані в тканинах внутрішніх органів (серця, печінки, нирок, кровоносних судин та ін.). Вони сприймають зміни внутрішнього середовища організму. Пропріорецептори містяться в м'язах і сприймають скорочення і розтягнення мускулатури, тобто сигналізують про положення і рух тіла.

В рецепторах внаслідок дії відповідних подразників певної сили і часу дії виникає процес збудження. Виникле збудження із рецепторів передається до центральної нервової системи по доцентрових нервових волокнах. В центральній нервовій системі за рахунок вставних нейронів рефлекс із вузькомісцевого акту перетворюється на цілісну діяльність нервової системи. В центральній нервовій системі відбувається обробка сигналів, що надійшли, і передача імпульсів на відцентрові нервові волокна.

Виконавчий орган, діяльність якого змінюється в результаті рефлексу, називають ефектором.

Шлях, яким проходять нервові імпульси від рецептора до виконавчого органа, називають рефлекторною дугою.Це матеріальна основа рефлексу.

Говорячи про рефлекторну дугу, треба мати на увазі, що будь-який рефлекторний акт здійснюється за участю великої кількості нейронів. Дво- чи тринейронна дуга рефлексу лише схема. Насправді рефлекс виникає при подразненні не одного, а багатьох рецепторів, розташованих в тій чи іншій області тіла. Нервові імпульси при будь-якому рефлекторному акті, надходячи в центральну нервову систему, широко розходяться в ній, досягаючи різних її відділів. Тому правильніше говорити, що структурну основу рефлекторних реакцій становлять нейронні ланцюги із доцентрових, центральних, або вставних, і відцентрових нейронів.

У зв'язку з тим, що в будь-якому рефлекторному акті беруть участь групи нейронів, які передають імпульси в різні відділи мозку, в рефлекторну реакцію втягується весь організм. І справді, якщо вас зненацька вкололи шпилькою в руку, ви негайно її відсмикнете. Це рефлекторна реакція. Але при цьому не тільки скоротяться м'язи руки. Зміниться дихання, діяльність серцево-судинної системи. Ви словами відреагуєте на несподіваний укол. У відповідну реакцію включається практично весь організм. Рефлекторний акт — координована реакція всього організму.

Сукупність нервових клітин, що регулюють певну функцію, називають нервовим центром. Поняття нервового центру більше функціональне, ніж анатомічне, оскільки групи нейронів, пов'язаних з регуляцією тієї самої функції, можуть знаходитись у різних відділах нервової системи. Наприклад, регуляція дихання здійснюється групами нейронів, що лежать у спинному, довгастому, середньому, проміжному мозку і корі півкуль великого мозку (головного мозку). Те ж саме можна сказати про руховий центр мови. З іншого боку, ті ж самі нервові клітини можуть брати участь у регуляції різних функцій. Слід відмітити, що роль нервових структур у здійсненні тієї ж самої функції різна. Пошкодження одних нервових структур призводить до незначних порушень функції, тоді як пошкодження інших — до повного припинення її. Нервові центри мають ряд характерних властивостей, що зумовлені особливостями передачі збудження в синапсах і взаємозв'язками нейронів, які утворюють ці центри.

Одностороннє проведення збудження. У центральній нервовій системі збудження проводиться в одному напрямку від рецепторного нейрона через проміжний до ефекторного або з аксона на дендрит. В основі цієї властивості лежить особливість морфологічного зв'язку між нейронами, а саме: медіатор,

що здійснює передачу збудження, виділяється тільки пресинаптичними закінченнями.

Затримка проведення збудження. Збудження в центральній нервовій системі розповсюджується значно повільніше, ніж по нервових волокнах. Це пояснюється тим, що для здійснення процесів, пов'язаних з виділенням медіатора в синапсі, дифузією його через синаптичну щілину, виникненням збуджуючого постсинаптичного потенціалу і з переходом його в потенціал дії, потрібно 1,5 ... 2 мс. Це явище отримало назву синаптичної затримки проведення збудження, а час від початку подразнення рецептора до появи рефлекторної відповіді носить назву прихованого, або латентного, періоду рефлексу. Тривалість цього періоду буде тим більшою, чим більшу кількість синапсів має рефлекторна дуга. Наприклад, двонейронна моносинаптична рефлекторна дуга сухожилкового колінного рефлексу має латентний період 24 мс, зорово-рухової реакції — 200 мс і більше.

Сумація збудження. Сумація збудження проявляється у складанні ефектів дії подразників. Ще І. М. Сєченовим (1863) було виявлено, що поодинокі слабкі підпорогові подразнення не викликають рефлексу, а кілька таких подразнень, коли вони подаються один за одним з певною частотою, викликають рефлекс. Це відбувається внаслідок підвищення збудливості нейронів. Розрізняють послідовну і просторову сумацію. Перша виникає, коли в нервовий центр послідовно приходить підряд кілька підпорогових імпульсів, підсумовуючись, деполяризують мембрану до критичного рівня і викликають потенціал дії. Просторова сумація має такий самий механізм виникнення потенціалу дії, а підпорогові імпульси до нейрона приходять по різних нервових шляхах. Деякі рефлекси не виникають тоді, коли рецептор подразнюється поодиноким стимулом навіть дуже великої сили. Так, почісувальний рефлекс у спинального собаки не може бути викликаний поодинокими індукційними ударами рецепторів шкіри великої інтенсивності. Слабкі ритмічні і індукційні подразнення з частотою 18 ударів через 2 ... З с викликають рефлекторну реакцію.

Трансформація ритму збудження. Нервові центри здатні змінювати, частоту імпульсів, яка приходить до них від рецепторів. На велику частоту подразнень нервовий центр може відповідати рідким ритмом імпульсів і, навпаки, на поодинокі подразнення — більш частими імпульсами. Причиною зміни ритму високої частоти є те, що синапси можуть пропускати лише імпульси такої частоти, яка не перевищує рівня його лабільності, зумовленої процесами передачі збудження в них. Збільшення частоти імпульсації у відповідь на поодинокі сильні стимули пов'язують з виділенням такої кількості медіатора, яка викликає тривалу деполяризацію мембрани, а також з наявністю тривалого слідового негативного потенціалу, на фоні якого будь-які підпорогові стимули, що надходять до нервової клітини, здатні викликати потенціал дії.

Післядія. Збудження в центральній нервовій системі не завжди припиняється після закінчення дії подразника. Рефлекторна діяльність може продовжуватись ще деякий проміжок часу і після припинення подразнення. Це явище носить назву рефлекторної післядії. Післядія може бути короткочасною (кілька мілісекунд) і більш-менш тривалою (кілька секунд). Короткочасна післядія пов'язана з тривалою слідовою деполяризацією, яка викликає потенціали дії і таким чином підтримує рефлекторну реакцію. Тривала рефлекторна післядія зумовлена циркуляцією імпульсів по нейронних сітках нервового центру.

Полегшення. В природних умовах нейрони генерують не поодинокі імпульси, а залпи імпульсів певної частоти. Дослідами встановлено, що при ритмічному подразненні нервового центру кожний наступний імпульс викликає більшу рефлекторну реакцію. Це явище дістало назву полегшення, його виникнення пояснюється тим, що при ритмічному подразненні близько пресинаптичної мембрани скупчуються міхурці з медіатором, внаслідок цього нові імпульси призводять до виділення більшої кількості медіатора в синаптичну щілину і швидшого досягнення критичного рівня деполяризації.

Ритмічна активність нервових центрів. В більшості нервових клітин збудження виникає тільки при дії стимулів, що надходять по аферентних шляхах. Але існують нейрони, в яких збудження виникає без нанесення подразнення. Ці нейрони проявляють фонову, або так звану спонтанну, активність. Причиною фонової активності вважають самовільне виділення медіатора нервовими закінченнями і постійну циркуляцію імпульсів по кільцевих зв'язках між нейронами. Ритмічна активність підвищує чутливість нейронів до дії подразників.

Тонус нервових центрів. Внаслідок ритмічної активності нервових центрів, їхньої спонтанної імпульсації до робочих органів постійно надходять нервові імпульси. Але з периферії від рецепторів до нервових центрів також постійно поступають імпульси, які підтримують нервові центри в стані невисокого збудження або тонусу.

Стомлюваність нервових центрів. При тривалому або сильному подразненні аферентних нервових волокон спостерігається зменшення частоти імпульсів, що надходять до робочих органів. Внаслідок цього рефлекторна відповідь зменшується або припиняється повністю. У нервових центрах розвивається стомлення. Вважається, що причиною виникнення стомлення є зміни в синапсах, які розвиваються при тривалому або сильному збудженні нейрона. Однією з причин може бути зменшення запасів медіатора в процесі роботи нейрона і, отже, порушення передачі збудження. Крім того, при тривалих ритмічних збудженнях зменшується чутливість холінергічних рецепторів постинаптичної мембрани. Це явище зветься десенсибілізацією.

Загальні принципи координації рефлексів.Рефлекторна діяльність центральної нервової системи складається з великої кількості рефлекторних актів, які забезпечують пристосування організму до змін умов зовнішнього

середовища. Здійснення цих рефлекторних актів можливе лише завдяки узгодженій взаємодії нейронів, наявності системи координації рефлексів, побудованої на морфологічних особливостях зв'язку між нейронами, і функціональним властивостям нервових центрів.

Пластичність нервових центрів. Здатність нервових центрів змінювати свої функціональні характеристики називають пластичністю їх. Ця властивість нервових центрів проявляється при пошкодженнях або вилученні деяких частин мозку, коли функції пошкоджених частин беруть на себе нервові центри, що розташовані навколо. Зміна функції органа також призводить до перебудови функціональних характеристик нервового центру. Показові щодо цього досліди, проведені П. К. Анохіним, який зшивав у собаки центральний кінець блукаючого нерва з периферичним кінцем плечового нерва, що іннервує передню кінцівку. Спочатку кінцівка не рухалась, потім її рухи викликали різні вегетативні рефлекси, характерні для подразнення блукаючого нерва, а через кілька тижнів рухи кінцівки повністю відновились. З цього досліду видно, що ядра блукаючого нерва перебудувались і стали виконувати функцію рухового центру.

Принцип конвергенції. У зв'язку з тим, що аферентних нейронів у центральній нервовій системі майже в 5 разів більше, ніж еферентних, імпульси, що поступають до нервових центрів від різних рецепторів, приходять до тих самих рухових нейронів. Це явище називається конвергенцією (сходженням) імпульсів. Явище конвергенції лежить в основі таких властивостей нервових центрів, як сумація і полегшення.

Оклюзія. При одночасному подразненні двох груп аферентних волокон величина рефлекторної відповіді менша, ніж сума величин двох рефлексів. Це явище називається оклюзією (закупоркою). Зумовлене воно особливостями зв'язків у нервових центрах.

Ділянки нейронів, які зв'язані з будь-яким аферентним волокном, перекривають одна одну (рис. 18). При одночасному виникненні двох хвиль збудження їв близько розташованих ділянках загальна кількість збуджених нейронів буде менша, ніж сума, яка складалась із поодиноких послідовних подразнень кожного з цих аферентних волокон. Оклюзія проявляється при сильних подразненнях.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Аферентні волокна, що викликають активність гальмівного нейрона Г.	\|	А і Б – аферентні волокна.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.014 сек.