Корково-підкоркові системи інтеграції.

Багатоканальним замикальним процесом, який формується злиттям в єдине ціле різних «горизонтально» і «вертикально» направлених тимчасових зв'язків, що охоплюють як кіркові, так і підкіркові структури.

Фізіологічні основи механізму замикання тимчасовогозв'язку. І. П. Павловвважав, що замикання тимчасового зв'язку здійснюється унаслідок стрічної іррадіації (розповсюдження) збудження з двох співзбужених ділянок мозку, тобто утворення тимчасового зв'язку є результатом взаємодії двох одночасно збуджених пунктів кори: кіркової проекції умовного сигналу і кіркового представництва безумовного рефлексу.

Цей рух процесу збудження і виробляє, укріплює шлях від одного пункту кори до іншого. Таке умовнорефлекторне торування шляху виникає в результаті взаємодії двох потоків імпульсів, причому фізіологічний механізм цього процесу подібний фізіологічному механізму формування домінанти.

На думку В. С. Русніова (1977), домінанта — це тимчасово пануюча рефлекторна система в організмі тварини, яка направляє роботу нервових центрів в даний момент. Домінанта є функціональним об'єднанням нервових центрів, що складається з відносно рухомого кіркового компоненту і субкортикальних, вегетативних і гуморальних компонентів.

Для доказу домінантного принципу утворення тимчасового зв'язку В. С. Русинов проводив досліди з штучно створюваним вогнищем підвищеної збудливості в корі головного мозку. Це досягалося різними методичними прийомами: легким локальним тиском на мозкову тканину, поляризацією відповідного пункту кори анодом слабкого постійного струму, подразненням електричним струмом, пульсуючим в певному ритмі, локальним впливом слабкого розчину стрихніну і. д. Загальним результатом цих різноманітних дій були підвищення збудливості відповідних кортикальних пунктів, синхронізація їх нервових елементів в певному ритмі активності і посилення здатності до сумації збудження. Завдяки цьому кортикальні пункти, що підлягають такому впливу, стають домінантними, тобто вогнищами стаціонарного збудження, з тенденцією зберігати пануюче положення в рефлекторній діяльності мозку достатньо тривалий час і після припинення дії відповідних чинників.

В. С. Русинов з’ясував, що якщо домінантне вогнище збудження локалізоване в кортикальному пункті якої-небудь кінцівки тварини, то рух цієї кінцівки можна викликати дією різних індиферентних подразників (світлових, звукових і т. п.). При цьому решта кінцівок не реагує на дію цих сторонніх подразників. Це відбувається тому, що у вогнищі поляризації збудження від раніше неефективних стимулів сумується і виходить на ефектор. Правда, при одній і тій же силі струму ефект залежить від функціонального стану самих структур кори.

Якщо домінантне вогнище створюється пульсуючим в певному ритмі постійним електричним струмом, то вогнище засвоює цей ритм. Тоді дія

сторонніх подразників викликає ритмічні рухи відповідної кінцівки і ритмічні коливання активності самого вогнища. Домінантний пункт здатний засвоїти також ритм сторонніх подразників — ритмічно діючого світла, звуку і т.п. Засвоєний ритм зберігається домінантним вогнищем надовго — протягом годин, іноді навіть днів. Зникаючи при тимчасовому гальмуванні домінантного вогнища, засвоєний ритм знову відновлюється в ньому після припинення цього гальмування.

У домінантному вогнищі змінюються фонова активність і форма реагування нейронів, тобто з гальмівної вона переходить в реакцію збудження, збільшується активність полісенсорних нейронів, і цей стан може зберігатися до 0,5 годин і більш після виключення поляризуючого струму, будучи тим самим одним з компонентів механізму виникнення кіркової домінанти.

На думку В. С. Русинова, процес, який передує замиканню тимчасового зв'язку, проходить декілька стадій: первинно виниклий сумаційий рефлекс переходить в домінанту і лише після цього і на основі цього формується тимчасовий зв'язок. Таким чином, сумаційний рефлекс (явище близьке, якщо не ідентичне домінанті) є найближчою нейрофізіологічною основою новоствореного умовного рефлексу. Цей рефлекс лише через деякий час стає спеціалізованим, локалізованим і стійким, т. з. справжнім умовним рефлексом.

Вивчаючи структурні особливості нейронів в домінантному вогнищі збудження, В. С. Русинов (1976) дійшов висновку, що в замиканні тимчасового зв'язку найактивнішу участь беруть нижні шари кори, функціональна активність яких визначає формування реакції тварини при реалізації тимчасового зв'язку.

При виникненні домінанти відбувається збільшення числа синапсів з великою кількістю синаптичних пухирців в нижніх шарах моторної кори піддослідних кроликів.

На думку П. В. Симонова (1975), різноманітність умовних рефлексів (класичних, інструментальних, «мовних» порядкових і т. п.) говорить про те, що немає якогось єдиного, «універсального» механізму замикання тимчасового зв'язку, а існує безліч механізмів замикання, відмінних не тільки на клітинному, але і на субклітинному рівні. Так, наприклад, якщо у людини намагатися виробити умовний мигальний рефлекс по схемі: дві проби з підкріпленням, дві без підкріплення, то умовний рефлекс не утворюється і після 100 поєднань не дивлячись на те, що людина досить швидко усвідомлює і абсолютно правильно описує схему досліду (Р. Кембл, 1973). Отже, тимчасові зв'язки в другій сигнальній системі можуть формуватися і у тому випадку, коли більш елементарні механізми не в змозі адекватно відобразити навколишню дійсність.

На думку В. В. Шульговського (1977), в основі інтеграційної діяльності кори великих півкуль лежать такі особливі властивості кіркових нейронів, як їх висока збудливість, здатність до сумації постсинаптичних потенціалів в багатьох точках могутнього дендритного дерева, здатність до тривалої

підтримки ритмічного розряду. Мультисенсорні властивості кіркових нейронів обумовлені могутньо розвиненими дендритами, які мають здатність до активної генерації потенціалів дії, що і приводить до високої збудливості кіркових нейронів. Тому сому (тіло) кіркового нейрона можна представити не тільки як місце генерації потенціалу дії, але і як свого роду колектор активності дендритного дерева.

Проблема кірково-підкіркових взаємодій в динаміці умовного рефлексу була в загальній формі поставлена І. П. Павловим ще в 30-х роках.

При описі кірково-підкіркових взаємостосунків неминуче виникає питання про рівні організації складних поведінкових актів, про постійну взаємодію рівнів різного порядку, про різні мозкові системи.

Кірково-підкіркові системи інтеграції — це функціональні і просторові об'єднання ряду мозкових структур, що складаються в процесі вироблення тимчасових зв'язків і розрізняються по ступеню їх структурної організації і характеру управляючих ними закономірностей. Ці системи, мабуть, входять в суперструктуру цілісного поведінкового акту, але зберігають в ній відносну самостійність і виконують також свої власні функції (Н. Ф. Суворов, 1979).

У дослідах на різних тваринах з імплантованими електродами в різні ділянки кору і підкірки було встановлено, що при виробленні у них різного роду і типу умовних рефлексів характерні для процесу їх формування зміни сумарної і нейрональної електричної активності реєструються не тільки у відповідних ділянках кори, але і в безлічі глибинних утворень мозку — в стовбурній ретикулярній формації, ядрах гіпоталамуса, таламуса і мигдалини, в гіпокампі і структурах смугастого тіла.

Дослідження електричної активності кори і підкіркових утворень мозку при виробленні умовних рефлексів показали, що перші ознаки утворення тимчасового зв'язку перш за все виникають в ретикулярній формації. Так, при поєднанні ритмічного світлового сигналу (безумовний подразник) із звуковим (умовний сигнал) встановлено, що поява відповідних ритмічних змін біопотенціалів у відповідь на умовний подразник наголошується, перш за все в ретикулярній формації, а потім вже в корі великих півкуль головного мозку.

Ретикулярна формація розташовується в центральній частині стовбура мозку і таламуса. Особливістю цієї структури є те, що вона одержує колатералі від всіх специфічних аферентних шляхів і внаслідок цього може збуджуватися при будь-якому аферентному подразненні незалежно від того, до яких відділів мозку безпосередньо адресуються ці аферентні сигнали. Ретикулярна формація також зв'язана чутливими волокнами зі всіма відділами центральної нервової системи, і тому при своєму збудженні вона робить дифузний вплив на всю нервову систему, у тому числі і на кору великих півкуль головного мозку.

Все це свідчить про те, що ретикулярна формація, поза сумнівом, повинна робити великий вплив на процес утворення умовних рефлексів, підтримуючи такий функціональний стан головного мозку, який забезпечує оптимальні умови для замикання тимчасового зв'язку.

Передбачається, що в процесі вироблення умовного рефлексу в кірково-підкіркових структурах формується модель просторового розподілу співзбуждених структур і при включенні пускового сигналу (умовного, обстановочного, мотиваційного, словесного і ін.) відновлюється енграма співзбуждених пунктів, визначаюча кінцевий специфічний результат умовнорефлекторної дії (Н. Ф. Суворов, 1979).

Ретикулярна формація має не тільки непряме значення, роблячи загальний активуючий вплив на утворення і динаміку умовних рефлексів, але і безпосередньо може включатися в структуру умовного рефлексу, створюючи основу для формування досконалих пристосовних реакцій. Проте окремі структури ретикулярної формації неоднозначні і, ймовірно, вносять в побудову умовного рефлексу свої специфічні якості, які визначають біологічну спрямованість реакцій. Ретикулярна формація має також істотне значення і в складній безумовнорефлекторній функції організму, бо вона тісно пов'язана з гіпокампом, гіпоталамусом, мигдалеподібним комплексом і деякими іншими підкірковими структурами, що відносяться до лімбічної системи, і забезпечує в цій системі явища мотивації поведінкових реакцій.

Чим вища організація тварини, тим більше значення в його умовнорефлекторній діяльності мають вищі відділи центральної нервової системи. Кора великих півкуль головного мозку вищих тварин, а тим більше людину має вирішальне значення у формуванні більшості умовних рефлексів, обумовлюючи їх досконалість і пристосовні якості. Але в той же час, на якому б рівні філогенезу не розглядалася умовнорефлекторна функція, у всіх випадках підкіркові структури роблять не тільки активуючий вплив на вищі функції мозку, але і в їх межах виникають тимчасові зв'язки, які є важливими і необхідними для розвитку і побудови досконаліших елементів умовного рефлексу на вищих мозкових рівнях.

Питання про те, яка з мозкових структур є головною, а яка другорядною в здійсненні умовних рефлексів, не можна вирішувати абстрактно. У вищих тварин і людини відома безліч умовних рефлексів — простих і складних. Було б помилково вважати, що у всіх випадках роль кори і підкірки однакова.

Досліди показують, що, наприклад, в здійсненні вегетативних і інтероцептивних рефлексів підкіркові структури виконують значно більшу роль, ніж кора великих півкуль, тоді як в забезпеченні поведінкових реакцій організму основне значення мають кортикальні структури. Кора великих півкуль головного мозку є органом вищого аналізу і синтезу поступаючої в організм інформації, органом формування найскладніших реакцій. Що ж до елементарних властивостей встановлення сенсосенсорних і сенсомоторних тимчасових зв'язків між окремими мозковими структурами, то це властиво не тільки корі, але і різним рівням підкірки.

Важлива також та обставина, що організація умовного рефлексу не зафіксована в мозкових структурах, а підлягає під час свого існування певним динамічним змінам, тобто може переміщатися з одного рівня на іншій. Переміщення замикальних процесів з кори в підкірку залежить від терміну існування умовного рефлексу, його стабільності, частоти повторення і інших обставин. Тому в умовні реакції можуть включатися лише окремі компоненти освіченої системи тимчасових зв'язків даного рефлексу, і ці реакції не завжди закінчуються зовнішніми поведінковими змінами. Іншими словами, в одних випадках домінують кортикальні, а в інших — субкортикальні елементи умовного рефлексу.

Вивчення електричної активності підкіркових структур в процесі вироблення умовного рефлексу у тварин з відключеною корою свідчить про те, що відключення кори не знищує, а дезорганізовуватиме нормальну замикальну діяльність підкіркових утворень. З другого боку, в процесі вироблення тимчасового зв'язку навіть в ізольованій корі активуються механізми, що мають відношення до фіксації і збереження слідів, вироблених за умовнорефлекторним принципом (М. М. Хананашвілі, 1974).

Таким чином, умовний рефлекс (поведінковий акт) є високоінтегрованим явищем, в якому беруть участь різні кіркові і підкіркові утворення мозку і який здійснюється завдяки функціонуванню складних систем корково-підкіркової інтеграції.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Замикання тимчасових зв’язків. Нейронні кореляти формування і прояву умовно-рефлекторних реакцій.	\|	Тема 2. Пам’ять та її механізми.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.155 сек.