Замикання тимчасових зв’язків. Нейронні кореляти формування і прояву умовно-рефлекторних реакцій.

Механізм утворення умовних рефлексів. Фізіологічні основи механізму

В основі фізіологічного механізму умовного рефлексу лежить процес замикання тимчасового зв'язку. Тимчасовий зв'язок — це сукупність біохімічних, нейрофізіологічних і, можливо, ультраструктурних змін мозку, які виникають в процесі поєднання умовного і безумовного подразників і формують строго певні взаємостосунки між різними мозковими механізмами (структурними утвореннями, що лежать в їх основі). Механізм пам'яті фіксує ці взаємостосунки, забезпечуючи їх утримання і відтворення.

Локалізація тимчасових зв'язків. І. П. Павлов вважав, що замикання тимчасових зв'язків відбувається в корі великих півкуль головного мозку між тим пунктом, який сприймає умовний подразник, і кірковим представництвом безумовного рефлексу. Кожен безумовний рефлекс, на думку І. П. Павлова, центр якого розташований в підкіркових структурах, має своє представництво в корі великих півкуль головного мозку.

Експерименти, проведені П. С. Купаловим і Е. А. Асратяном, підтвердили припущення І. П. Павлова про існування кіркових представництв безумовних рефлексів. Про це свідчила зміна безусловнорефлекторного слиновиділення при змінах умовного слиновидільного рефлексу, а також різкі зміни безумовнорефлекторної діяльності після екстірпації кори великих півкуль.

Вивчаючи безумовні рефлекси нормальних і декортикованих тварин, Е. А. Асратян дійшов висновку, що рефлекторна дуга центральних безумовних рефлексів має багатоступінчату (багатоповерхову) структуру, тобто в центральній своїй частині складається з багатьох паралельних гілок, які проходять через різні рівні центральної нервової системи (рис.2.).

Рис.2. Схема дуги безумовного центрального рефлексу: І-V – гілки центральної частини дуги на різних рівнях мозку; А – аферентна клітина; э – еферентна клітина.

Відповідно до подібного уявлення кіркове представництво безумовного рефлексу слід розуміти як кіркову (щонайвищу) гілку дуги безумовного рефлексу.

Умовний подразник, при поєднанні якого з безумовним утворюється умовний рефлекс, не є абсолютно індиферентним, оскільки він сам викликає певну безумовнорефлекторну реакцію — орієнтовну, а при своїй значній силі цей «індиферентний» подразник може викликати оборонні, вегетативні реакції і т.п. Тому дуга такого орієнтовного рефлексу повинна мати звичну багатоповерхову структуру з своїм кірковим представництвом у вигляді кіркової гілки дуги рефлексу.

Отже, при поєднанні, наприклад, світлового подразника з безумовнорефлекторним слиновиділенням утворюється тимчасовий зв'язок між кірковими представництвами (кірковими гілками) орієнтовного і слиновидільного безумовних рефлексів, тобто утворення умовного рефлексу — це синтез двох (чи декількох) різних безумовних (природжених) рефлексів (Э. А. Асратян).

Для доказу цього поєднують не типовий індиферентний подразник з безумовним, як це робиться звичайно при виробленні умовного рефлексу, а попарно між собою — два типові безумовні рефлекси: їжа, локальне електроподразнення шкіри, вдування цівки повітря в око (мигальний рефлекс), локальне термоподразнення (місцевий судинно-руховий рефлекс) і ін., тобто такі подразники, кожний з яких викликає специфічний безумовний рефлекс, об'єктивно спостережуваний і реєстрований графічно. При поєднанні таких подразників виробляються умовні рефлекси з двостороннім тимчасовим зв'язком, причому кожний з пари поєднуваних подразників стає умовним сигналом для рефлексу партнерного подразника, тобто викликає його ефект умовнорефлекторний.

На думку Е. А. Асратяна, утворення умовних рефлексів з двостороннім тимчасовим зв'язком — загальна закономірність, властива як інструментальним, так і класичним умовним рефлексам. Зрозуміло, що прямі і зворотні тимчасові зв'язки можуть бути близькими по силі, стійкості і інших властивостях, але можуть також значно відрізнятися один від одного

за цими показниками. Це залежить від багатьох обставин: від силових відносин поєднуваних подразників, їх вигляду, послідовності застосування в часі і т.п. Двосторонній тимчасовий зв'язок між кортикальними пунктами умовного і безумовного подразників може служити субстратом для взаємодії між цими пунктами, для взаємного тонізуючого впливу їх один на одного і взаємної однонастроєності, для циркуляції збудження між ними і інших дій (рис.3).

Рис.3. Схематичне зображення дуги умовного рефлексу з двостороннім зв’язком: А- кортикальний пункт мигального, Б – харчового рефлексу;

а, а¹ – аферентні, б,б¹ – вставні,

в,в¹ – еферентні нейрони;

1,2,4,5 – синаптичні контакти колатералей аферентного нейрона на вставних;

3- синаптичний контакт між вставним нейроном зворотнього тимчасового зв’язку і аферентним нейроном сигнального подразника; 6 – синаптичний контакт між вставним нейроном прямого тимчасового зв’язку і аферентним нейроном підкріплюючого подразника; І – прямий, ІІ – зворотний тимчасовий зв’язок; В, Г – підкоркові центри мигального і харчового рефлексів.

На основі дослідів з екстірпацією різних структур головного мозку І. П. Павлов дійшов висновку про те, що немає у великих півкулях таких специфічних ділянок, які відповідають за вироблення умовних рефлексів. Рефлекс виробляється у будь-якому випадку, якщо збережений морфологічний субстрат, де може відбутися зустріч збуджень від відповідних подразників. Проте І. П. Павлов підкреслював, що найвищим, провідним органом в утворенні тимчасових зв'язків є кора великих півкуль, ймовірно, саме тому, що вона найбільш розвинена у вищих тварин, що володіють здатністю точного і гнучкого пристосування до будь-яких змін зовнішнього і внутрішнього середовища організму.

І. П. Павлов не заперечував можливості утворення тимчасових зв'язків у організмів з низьким рівнем розвитку нервової системи і на рівні підкіркових ядер у декортикованих тварин, але завжди підкреслював примітивність, бідність цих зв'язків, нездатність безкорових тварин до точного диференціювання умовних рефлексів.

М. Ю. Беленков на основі тривалого і всестороннього вивчення (1950—1970) поведінкових реакцій декортикованих тварин дійшов висновку, що замикання тимчасових зв'язків може відбуватися не тільки в корі великих півкуль, але і в підкіркових структурах мозку. Особливістю таких «підкіркових» умовних рефлексів є те, що вони дуже поволі утворюються у декортикованих тварин, зовнішній прояв умовнорефлекторної реакції завжди більш чи менш генералізовано і, крім того, гальмування умовних рефлексів розвивається ледь-ледь.

Правда, в останніх своїх роботах (1970—1980) М. Ю. Беленков дійшов висновку про обов'язкову участь нової кори в діяльності цілісного мозку, оскільки в його дослідах з оборотним холодовим виключенням неокортексу у кішок відбувалося значне порушення як умовнорефлекторних, так і безумовнорефлекторних реакцій, а також істотно порушувалася аналітична діяльність мозку.

Виявилося також, що вибіркове холодове включення тільки скроневих областей кори великих півкуль у кішок робило істотний негативний вплив на інтегративну діяльність мозку, зокрема на формування і прояв умовних рефлексів.

Двостороннє охолоджування сенсомоторних зон головного мозку у кішок приводить до збільшення латентного періоду і часу умовнорефлекторної інструментальної реакції.

Проте досліди з видаленням певних ділянок кори, а також повна декортикація свідчать про те, що таке пошкодження хоча і погіршує здатність до сприйняття умовних і безумовних подразників, але здатність до утворення нових умовних рефлексів зберігається. Так, наприклад, повна декортикація не робить помітного впливу, окрім деякого збільшення латентного періоду реакції, на вироблення умовного мигального рефлексу у кроликів, а диференціювання (світло — звук) у ряді випадків виробляється навіть краще.

Експериментальні дані школи І. С. Беріташвілі показують, що у декортикованих тварин (собаки, кішки, кролика) можна виробити різні, у тому числі і інструментальні умовні рефлекси. Хоча ці рефлекси примітивніші, ніж у нормальних тварин, проте вони володіють всіма ознаками справжніх умовних рефлексів: можуть бути загальмовані з подальшим відновленням і т.п.

Згасання умовного рефлексу у декортикованнх тварин відбувається дуже поволі, хвилеподібно (як і у нормальних тварин), але відновлення відбувається дуже швидко. З часом при продовженні тренування нервова діяльність декортикованих тварин удосконалюється і можна одержати навіть вищі результати.

Нарешті, слід звернути увагу, що після декортикації зникають не всі компоненти умовного рефлексу. Так, вегетативні компоненти (зміни дихання, частоти серцевих скорочень) після ізоляції неокортексу зберігаються практично в незмінній формі, що указує на участь старої кори і підкіркових утворень в замикальній функції мозку навіть за наявності інтактної кори великих півкуль.

Отже, після видалення неокортексу тимчасові зв'язки можуть формуватися в архіпалеокортексі. Можливість їх утворення забезпечується, по-перше, існуванням в структурах стародавньої кори (наприклад, в гіпокампі) сенсорних елементів, які можуть відповідати на подразники різних модальностей, і, по-друге, тим, що подразнення палеокортексу викликає як харчові, так і оборонні реакції, тобто там знаходяться центри багатьох безумовних реакцій, з якими і може бути встановлена тимчасовий зв'язок.

Цікавим методом функціонального виключення кори головного мозку є методика кіркової депресії , що розповсюджується, суть якої полягає у тому, що сильні електричні, механічні або хімічні подразнення обмеженої ділянки кори головного мозку гризунів викликають локальне пригнічення електричної активності, яке поволі (із швидкістю 3 мм/хв) розповсюджується

по всій поверхні кори і зупиняється звичайно біля кордонів неокортексу. У основі цієї депресії лежать нейрогуморальні процеси: виділення іонів калію із спочатку деполяризованих клітин, накопичення їх в позаклітинному просторі і деполяризація суміжних елементів.

Якщо депресія викликається накладенням на поверхню кори фільтрувального папірця, змоченого концентрованим розчином КС1, то утворюється вогнище депресії, яке генерує окремі хвилі з інтервалами 3—5 хв. протягом декількох годин, що повністю порушує роботу кори, і вона не може брати участь в процесах обробки інформації. Таке функціональне виключення кори є повністю оборотним.

Застосування методики депресії, що розповсюджується, показало, що у тварин різко порушується здатність до вироблення харчових і оборонних умовних рефлексів, відсутні харчова мотивація і умовні емоційні реакції. Більшість умовних рефлексів, вироблених у тварин з інтактним мозком, пригнічується цією депресією. Проте умовнорефлекторні зміни діяльності серця і пасивні реакції уникнення зберігаються.

Інструментальні умовні рефлекси, вироблені при пригніченні діяльності тільки однієї півкулі, не відтворюються вимкненою півкулею після відновлення його нормального функціонування. Навпаки, пасивні оборонні і вегетативні умовні рефлекси добре відтворюються тією півкулею, яка не брала безпосередньої участі в їх становленні.

Отже, кора необхідна для вироблення умовного рефлексу, але відтворення, згасання або відновлення умовних рефлексів (особливо вегетативних) може відбуватися і без участі кори.

Порушення умовнорефлекторної діяльності у разі кіркової депресії, що розповсюджується, обумовлене також змінами функціонування підкіркових структур (таламуса, гіпоталамуса, хвостатого ядра), нейронна активність яких сильно пригнічується. Про це свідчать також повна афагія і адипсія у тварин з виключенням кори.

Функціональна декортикація підтверджує важливу роль кори в процесах вищої нервової діяльності. Кора є вхідною і вихідною ланкою умовнорефлекторного механізму. Навчання функціонально декортикованих тварин або зовсім неможливо, або обмежується простими умовними реакціями. Проте умовні рефлекси з сильним емоційним компонентом або з використанням вісцелярних ефектів утворюються при тісній взаємодії кори і підкіркових утворень. Кора потрібна тільки для початкової стадії їх утворення, а відтворення їх можливе і після декортикації.

Таким чином, протиставляти кортикальні механізми підкірковим структурам не можна, оскільки замикальний процес здійснюється при їх тісній взаємодії.

Виходячи зі всього висловленого раніше, ми приходимо до висновку, що властивість замикання тимчасових зв'язків властива не тільки новій корі, але і іншим структурам головного мозку; замикання може здійснюватися на різних рівнях центральної нервової системи, а також між різними її поверхами. Тому можна вважати, що умовний рефлекс є складним

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
VІ – харчова реакція (пиття).	\|	Корково-підкоркові системи інтеграції.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.005 сек.