• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Регенерація АТФ у процесі бродіння

У процесі зброджування глюкози утворюється від одного до чотирьох молей АТФ. У фосфорилюванні на рівні субстрату беруть участь такі три найважливіші реакції:

1,3-Дифосфогліцерат + АДФ -> 3-Фосфогліцерат + АТФ(фосфогліцераткіназа);

Фосфоенолпіруват + АДФ -> Піруват + АТФ (піруваткіназа);

Ацетилфосфат (бутирилфосфат) + АДФ —> Ацетат (бутират) + АТФ (ацетаткіназа).

У більшості мікроорганізмів використовуються перші дві реак­ції. При цьому необхідні акцептори водню утворюються з пірувату або ацетил-КоА. У процесі зброджування одного моля глю­кози утворюється лише два або три моля АТФ, а продуктами бродіння є лактат, етанол, ацетон, бутират, бутанол, 2-пропанол, 2,3-бутандіол, капронат, ацетат, СО₂ та Н₂,.

При використанні третьої реакції, яка каталізується ацетаткіназою, утворюється додатковий АТФ. Ацетилфосфат утворю­ється з ацетил-КоА за допомогою фосфотрансацетилази:

Ацетил-КоА + Ф-> Ацетилфосфат + КоА.

Крім того, можливе утворення ацетилфосфату з фосфорильованих сахаридів (ксилулозо-5-фосфату, фруктозо-6-фосфату) за участю фосфокетолази.

Здатність бактерій здійснювати третю реакцію залежить від того, чи можуть вони виділяти молекулярний водень. При перенесенні відновлювальних еквівалентів (електронів) на про­тони вони можуть виділятися у вигляді молекулярного водню. У цьому разі клітині немає потреби синтезувати акцептори вод­ню. Для того щоб зрозуміти цей механізм, необхідно розгляну­ти механізми вивільнення водню.

Механізми вивільнення водню. Анаеробні бактерії окиснюють піруват до ацетил-КоА двома способами:

Піруват - КоА + 2 Fd -> Ацетил-КоА + FdH + СО₂ (Fd — фередоксин)

(фермент піруват:фередоксин-оксидоредуктаза)

Піруват + КоА -> Ацетил-КоА + Форміат

(фермент піруват:форміатліаза).

У першій реакції (є характерною для клостридій) віднов­люється фередоксин, окисно-відновний потенціал якого є дуже низьким (-420 мВ), тому за допомогою спеціальної гідрогенази може вивільнюватися водень:

2 FdH -> 2 Fd + Н₂ {гідрогеназа).

У другій реакції (є характерною для ентеробактерій) утво­рюється форміат, окисно-відновний потенціал якого теж є низь­ким, тому він може розщеплюватися з утворенням Н₂:

Форміат —> Н₂ + СО₂ (гідрогенліазна система).

Враховуючи те, що окисно-відновні потенціали як у FdH, так і у форміату є досить низькими, клітині неважко позбавля­тися від відновлювальних еквівалентів, що утворюються при окисненні пірувату до ацетил-КоА.

На відміну від цього, водень, що утворюється у процесі дегідру­вання гліцеральдегід-3-фосфату у вигляді НАДН, у більшості анаеробних бактерій далі передається на органічні акцептори.

Проте деякі бактерії можуть вивільняти молекулярний водень навіть із НАДН завдяки наявності фермента НАДН: фередоксиноксидоредуктази:

НАДН + 2 Fd -> НАД + 2 FdH.

Як відомо, за допомогою гідрогенази з FdH утворюється водень. Проте ці реакції можуть проходити тільки тоді, коли утворюваний водень безперервно виводиться (споживається). Це зумов­лено тим, що такі реакції утворення водню пов'язані з підви­щенням потенціалу Н (від -320 мВ для НАДН до -420 мВ для фередоксину), і їх рівновага є несприятливою для виділення вод­ню. Тому організми, які можуть утворювати водень із НАДН, можуть використовувати цей елегантний спосіб позбавлення від водню у формі Н₂ тільки тоді, коли існують разом з мікроорганіз­мами, що безперервно споживають водень. Саме так відбуваєть­ся у природі. Таке явище називають міжвидовою передачею вод­ню, що є особливою формою симбіозу у мікробних спільнотах.

Звичайно ж, що бактерії, які здатні позбавлятися від зв'яза­ного з НАД водню, виділяючи його у вигляді Н₂, можуть обхо­дитись без реакцій перетворення ацетил-КоА на акцептори для НАДН. Тому вони здатні перетворювати ацетил-КоА на ацетил-фосфат і регенерувати додатковий АТФ шляхом ацетаткіназної реакції. Виділяють вони, головним чином, ацетат і здатні регене­рувати до чотирьох молей АТФ.

Читайте також:

1. А. В. Петровський виділяє три стадії розвитку особистості в процесі соціалізації: адаптацію, індивідуалізацію і інтеграцію.
2. Автоматизація виробничих процесів
3. Аналіз потреб споживачів та аналіз конкурентів у процесі маркетингового дослідження
4. АНАЛІЗАТОРІВ У ПРОЦЕСІ РОСТУ ТА РОЗВИТКУ ЛЮДИНИ.
5. Апаратура та методика проведення газометрії свердловин в процесі буріння
6. Аудиторські докази щодо тверджень керівництва у фінансових звітах отримуються безпосередньо в процесі проведення тестів контролю та процедур по суті.
7. Балансова теорія визначення статі. Диференціація статі і роль гормонів у цьому процесі.
8. Безпечність виробничих процесів
9. В процесі аудиту
10. Взаємодія процесів
11. Взаємозв’язок фінансових потоків та інфляційних процесів
12. Взаємозв’язок фінансових потоків та інфляційних процесів

Переглядів: 805