• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Утворення етанолу дріжджами

СПИРТОВЕ БРОДІННЯ

Роль процесів бродіння у балансі природи

Мікроорганізми, які здійснюють бродіння, відіграють важ­ливу роль у природному кругообігу речовин. Більша частина целю­лози, яку споживають рослиножуйні тварини, виводиться з їх орга­нізму у неперетравленому вигляді. У разі потрапляння такого целю­лозного детриту в анаеробні шари ґрунту або донні осади водойм целюлоза піддається зброджуванню клостридіями і деякими інши­ми строго анаеробними бактеріями. При цьому утворюються всі названі продукти бродіння, у тому числі майже завжди молекуляр­ний водень. Водень міститься на початку анаеробного харчового ланцюга, головними продуктами якого є метан та/або сірководень. В осадах прісноводних озер та в рубці жуйних тварин водень пере­творюється метаноутворювальними бактеріями на метан, а в морсь­ких анаеробних екосистемах сульфатовідновлювальні бактерії пере­творюють водень і сульфат на сірководень.

Основними продуцентами етанолу є дріжджі Saccharomyces cerevisiae та бактерії (Zymomonas mobilis, Leuconostoc mesenteroides, Sarcina ventriculi).

Катаболізм глюкози у процесі зброджування її до етанолу та СО₂ здійснюється гліколітичним шляхом. Глюкоза окиснюється до пірувату. Перетворення пірувату на етанол проходить у два етапи (рис. 6.13):

1) піруват декарбоксилюється піруватдекарбоксилазою до ацетальдегіду;

2) ацетальдегід відновлюється алкогольдегідрогеназою до етанолу за участю НАДН. При цьому переноситься водень, який утворився під час дегідрування триозофосфату. Окисно-відновний баланс, таким чином, зберігається.

Форми бродінь, відкриті К. Нейбергом.Якщо до дріжджів, які зброджують глюкозу, добавити бісульфіт (він є нетоксич-ним для дріжджів), то з'явиться новий продукт — гліцерин і одно­часно знизиться вихід етанолу та СО₂. Ацетальдегід зв'язується бісульфітом з утворенням ацетальдегідсульфіту і тому не може служити акцептором водню — етанол не утворюється. Замість ацетальдегіду таким акцептором водню є діоксиацетонфосфат. Він відновлюється до гліцерин-3-фосфату і дефосфорилюється до гліцерину. Бродіння у присутності бісульфіту використову­ють у промисловості для одержання гліцерину. Це друга фор­ма бродіння за Нейбергом.

Якщо у процесі бродіння у розчин добавити бікарбонат натрію або двозаміщений фосфорнокислий натрій, також утворю­ється гліцерин, оскільки ацетальдегід перетворюється в резуль­таті реакції дисмутації на етанол та оцтову кислоту і тому не може служити акцептором водню. Це третя форма бродіння за Ней­бергом. Пертою формою бродіння є нормальне дріжджове бродіння.

Ефект Пастера.Зброджування дріжджами глюкози — про­цес анаеробний, хоча дріжджі є аеробними мікроорганізмами. В анаеробних умовах бродіння відбувається дуже інтенсивно, але відзначається слабкий ріст. Під час аерації бродіння послаблю­ється, починається дихання і активний ріст. У деяких дріжджів бродіння можна майже пригнітити посиленою аерацією (ефект Пастера). Л. Пастер відкрив цей ефект понад сто років тому. Він властивий не тільки дріжджам, а й усім факультативно аеробним клітинам, у тому числі й клітинам тканин вищих тварин. Утворення етанолу бактеріями

Відомий для дріжджів шлях утворення етанолу (гліколіз, піруватдекарбоксилазна реакція, відновлення ацетальдегіду) з усіх досліджених бактерій виявлений тільки у Sarcina uentriculi.

Бактерія Zymomonas mobills розщеплює глюкозу КДФГ-шляхом, піруват розкладається у піруватдекарбоксилазній реак­ції на ацетальдегід і СО₂, ацетальдегід відновлюється до етанолу (див. рис.6.13). Єдиними продуктами бродіння у цьому разі є ета­нол, вуглекислий газ і невеликі кількості молочної кислоти. У процесі бродінь, що здійснюються деякими видами ентеро-бактерій і клостридіями, етанол є побічним продуктом. Поперед­ник етанолу — ацетальдегід — утворюється у цьому разі не з піру-вату, а шляхом відновлення ацетил-КоА.

Зовсім іншим шляхом утворюють етанол гетероферментативні молочнокислі бактерії Leuconostoc mesenteroides (див. рис. 6.13). Глюкоза розкладається пентозофосфатним шляхом до пентозо-фосфату. Ксилулозо-5-фосфат за участю фосфокетполази пере­творюється на ацетилфосфат і гліцеральдегід-3-фосфат:

Ксилулозо-5-фосфат + Ф —> Ацетилфосфат + Гліцеральдегід-3-фосфат.

Рис.6.13.Спиртове бродіння

Ацетилфосфат відновлюється ацетальдегіддегідрогеназою та алкогольдегідрогеназою до етанолу. Інший продукт розщеп­лення глюкози — гліцеральдегід-3-фосфат — відновлюється до лактату через піруват.

Читайте також:

1. V Такі негативні особистісні утворення, як самовпевненість і нерозвиненість автономії та ініціативи, обумовлюють неадаптивне старіння людини.
2. Автономні утворення у зарубіжних державах
3. Адміністративні зміни кінця 18-19 ст. та утворення нових архівів
4. Аналіз складу майна та джерел його утворення.
5. Антське державне утворення.
6. Антське державне утворення.
7. Безстатеве розмноження, його визначення та загальна характеристика. Спори — клітини безстатевого розмноження, способи утворення і типи спор.
8. Більш повну практику ціноутворення в сучасних умовах у розвинутих країнах світу допоможе з’ясувати короткий виклад розвитку теорії ціни.
9. БІОЕНЕРГЕТИКА:УТВОРЕННЯ АТФ
10. БІОЕНЕРГЕТИКА:УТВОРЕННЯ АТФ
11. В якій функції гроші обслуговують процес ціноутворення?
12. Валентність — це здатність атомів одного елемента сполу­чатися з певним числом атомів інших елементів під час утворення хімічних сполук.

Переглядів: 1339