Утворення етанолу дріжджами

СПИРТОВЕ БРОДІННЯ

Роль процесів бродіння у балансі природи

Мікроорганізми, які здійснюють бродіння, відіграють важливу роль у природному кругообігу речовин. Більша частина целюлози, яку споживають рослиножуйні тварини, виводиться з їх організму у неперетравленому вигляді. У разі потрапляння такого целюлозного детриту в анаеробні шари ґрунту або донні осади водойм целюлоза піддається зброджуванню клостридіями і деякими іншими строго анаеробними бактеріями. При цьому утворюються всі названі продукти бродіння, у тому числі майже завжди молекулярний водень. Водень міститься на початку анаеробного харчового ланцюга, головними продуктами якого є метан та/або сірководень. В осадах прісноводних озер та в рубці жуйних тварин водень перетворюється метаноутворювальними бактеріями на метан, а в морських анаеробних екосистемах сульфатовідновлювальні бактерії перетворюють водень і сульфат на сірководень.

Основними продуцентами етанолу є дріжджі Saccharomyces cerevisiae та бактерії (Zymomonas mobilis, Leuconostoc mesenteroides, Sarcina ventriculi).

Катаболізм глюкози у процесі зброджування її до етанолу та СО₂ здійснюється гліколітичним шляхом. Глюкоза окиснюється до пірувату. Перетворення пірувату на етанол проходить у два етапи (рис. 6.13):

1) піруват декарбоксилюється піруватдекарбоксилазою до ацетальдегіду;

2) ацетальдегід відновлюється алкогольдегідрогеназою до етанолу за участю НАДН. При цьому переноситься водень, який утворився під час дегідрування триозофосфату. Окисно-відновний баланс, таким чином, зберігається.

Форми бродінь, відкриті К. Нейбергом.Якщо до дріжджів, які зброджують глюкозу, добавити бісульфіт (він є нетоксич-ним для дріжджів), то з'явиться новий продукт — гліцерин і одночасно знизиться вихід етанолу та СО₂. Ацетальдегід зв'язується бісульфітом з утворенням ацетальдегідсульфіту і тому не може служити акцептором водню — етанол не утворюється. Замість ацетальдегіду таким акцептором водню є діоксиацетонфосфат. Він відновлюється до гліцерин-3-фосфату і дефосфорилюється до гліцерину. Бродіння у присутності бісульфіту використовують у промисловості для одержання гліцерину. Це друга форма бродіння за Нейбергом.

Якщо у процесі бродіння у розчин добавити бікарбонат натрію або двозаміщений фосфорнокислий натрій, також утворюється гліцерин, оскільки ацетальдегід перетворюється в результаті реакції дисмутації на етанол та оцтову кислоту і тому не може служити акцептором водню. Це третя форма бродіння за Нейбергом. Пертою формою бродіння є нормальне дріжджове бродіння.

Ефект Пастера.Зброджування дріжджами глюкози — процес анаеробний, хоча дріжджі є аеробними мікроорганізмами. В анаеробних умовах бродіння відбувається дуже інтенсивно, але відзначається слабкий ріст. Під час аерації бродіння послаблюється, починається дихання і активний ріст. У деяких дріжджів бродіння можна майже пригнітити посиленою аерацією (ефект Пастера). Л. Пастер відкрив цей ефект понад сто років тому. Він властивий не тільки дріжджам, а й усім факультативно аеробним клітинам, у тому числі й клітинам тканин вищих тварин. Утворення етанолу бактеріями

Відомий для дріжджів шлях утворення етанолу (гліколіз, піруватдекарбоксилазна реакція, відновлення ацетальдегіду) з усіх досліджених бактерій виявлений тільки у Sarcina uentriculi.

Бактерія Zymomonas mobills розщеплює глюкозу КДФГ-шляхом, піруват розкладається у піруватдекарбоксилазній реакції на ацетальдегід і СО₂, ацетальдегід відновлюється до етанолу (див. рис.6.13). Єдиними продуктами бродіння у цьому разі є етанол, вуглекислий газ і невеликі кількості молочної кислоти. У процесі бродінь, що здійснюються деякими видами ентеро-бактерій і клостридіями, етанол є побічним продуктом. Попередник етанолу — ацетальдегід — утворюється у цьому разі не з піру-вату, а шляхом відновлення ацетил-КоА.

Зовсім іншим шляхом утворюють етанол гетероферментативні молочнокислі бактерії Leuconostoc mesenteroides (див. рис. 6.13). Глюкоза розкладається пентозофосфатним шляхом до пентозо-фосфату. Ксилулозо-5-фосфат за участю фосфокетполази перетворюється на ацетилфосфат і гліцеральдегід-3-фосфат:

Ксилулозо-5-фосфат + Ф —> Ацетилфосфат + Гліцеральдегід-3-фосфат.

Рис.6.13.Спиртове бродіння

Ацетилфосфат відновлюється ацетальдегіддегідрогеназою та алкогольдегідрогеназою до етанолу. Інший продукт розщеплення глюкози — гліцеральдегід-3-фосфат — відновлюється до лактату через піруват.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Регенерація АТФ у процесі бродіння	\|	МОЛОЧНОКИСЛЕ БРОДІННЯ І РОДИНА LACTOBACILLACEAE

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.