• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Сполучна тканина

Сполучна тканина сформована із численних клітин і міжклітинної речовини, а також різних волокон - коллагенових, еластичних, ретикулярних.

Серед сполучних тканин виділяють волокнисту сполучну (пухка й щільна), еластичну, тканини зі спеціальними властивостями (ретикулярна, пігментна, жирова), а також тверду кістякову (кісткова й хрящова) і рідку (кров і лімфа).

Сполучна тканина виконує опорну (механічна), захисну (волокниста сполучна тканина, хрящ, кістка), трофічну, тобто живильну (кров) функції.

Волокнисту сполучну тканинупідрозділяють на пухку й щільну. Щільна у свою чергу має два різновиди - неоформлену й оформлену.

Пухка волокниста сполучна тканина розташовується по ходу кровоносних і лімфатичних судин, нервів, покриває м'яза, утворить строму внутрішніх органів, власну пластинку слизової оболонки, підслизову й підсерозну основи, адвентиціальну оболонку. Пухка волокниста сполучна тканина (мол. 8) містить численні клітини: власні — фібробласти, фіброцити, фіброкласти, а також сторонні клітини — макрофагоцити, тканеві базофіли (гладкі клітини), чіпоцити, пігментні клітини, лімфоцити, плазмоцити.

Всі ці клітини розташовуються в міжклітинній речовині. Міжклітинна речовина складається з коллагенових, еластичних, ретикулярних волокон і основного (аморфного) речовини.

Коллагенові волокна утворяться із проколлагена, що секретується фібробластами. Проколлаген перетворюється в тропоколлаген, потім у протофібрилли. Протофібрилли утворять довгі поперечно-поперечно-покреслені структури товщиною до 300 нм, з яких формуються коллагенові волокна товщиною 1-20 мкм. З волокон утворяться коллагенові пучки товщиною до 150 мкм.

Еластичні волокна товщиною 1 — 10 мкм утворені білком еластином, що синтезується фібробластами й секретується в позаклітинний простір. Еластичні мікрофібрили товщиною до 13 нм утворять еластичні волокна, що беруть участь у

формуванні мереж, фенестрованих пластин і мембран. Еластичні волокна здатні розтягуватися в 1,5 рази, після чого вертаються у вихідний стан.

Ретикулярні волокна товщиною 100 нм — 1,5 мкм разом з ретикулярними клітинами формують сетевидний каркас (строма) органів кровотворення й імунної системи. Разом з коллагеновими й еластичними ретикулярні волокна беруть участь в утворенні строми багатьох інших органів.

Фібробласти є основними фіксованими клітинами сполучної тканини; вони оточені коллагеновими волокнами і їхніми пучками. Фібробласти мають овальне ядро й базофільну цитоплазму, у якій багато вільних і прикріплених рибосом. Від поверхні фібробластів відходять тонкі цитоплазматичні відростки. У фібробластів добре розвинені зерниста ендоплазматична мережа й комплекс Гольджи. У клітинах присутні мембранні гранули, що містять фібріллярний матеріал, а також тривимірна мікротрабекулярна мережа, що включає актинові, міозинові й проміжні філаменти. Фібробласти секретують основні компоненти міжклітинної речовини, у тому числі коллагенові волокна.

Фіброцити утворяться з фібробластів у міру їхнього старіння. Фіброцити мають веретеноподібну форму, велике еліпсоїдне ядро й невелика кількість бідної органеллами цитоплазми. Зерниста ендоплазматична мережа й комплекс Гольджи в цих клітинах розвинені слабко. Цитоплазма вакуолізована, у ній присутні лізосоми, аутофагосоми.

У пухкій волокнистій сполучній тканині є також руйнуючі її клітини — фиброкласти. Вони володіють великий фагоцитарної й гідролітичної активністю, по своїй структурі нагадують фібробласти.

У пухкій волокнистій сполучній тканині перебувають також макрофаги, тканеві базофіли, жирові й пігментні клітини, лімфоцити й плазматичні клітини, що виконують специфічні функції.

Макрофаги (макрофагоцити) відрізняються рухливістю, вони захоплюють і поглинають чужорідні речовини, взаємодіючи із клітинами лімфоїдної тканини — лімфоцитами. Макрофаги мають різну форму, їхні розміри варіюють від 10 до 20

мкм. Цитолемма макрофагів утворить численні ворсинки. Ядро в макрофагів округле, овоїдне або бобовидне. У цитоплазмі багато лизосом.

Тканеві базофіли {гладкі клітини) мають округлу або овоідну форму й розташовуються звичайно біля кровоносних судин. У цитоплазмі цих клітин багато різної величини гранул, що містять гепаринів. При дегрануляції (виділення гранул) гепаринів знижує звертаємість крові, збільшує проникність стінок кровоносних капілярів, робить протизапальна дія.

Жирові клітини, або ліпоцити, адіпоцити — великі (100— 120 мкм у діаметрі), кулястими, заповненими жировими включеннями клітини. Розташовуються звичайно групами, утворюючи жирову тканину. Аціпоцити в людини не діляться й не синтезують ДНК.

Пігментні клітини, або меланоцити, отростчаті, містять у своїй цитоплазмі пігмент меланин. Цих клітин багато в райдужній оболонці ока, в епидермісі шкіри. Мають ектодермальне походження.

Лімфоцити й плазматичні клітини (плазмоцити) є "робітниками" клітинами імунної системи; вони активно перемішаються в тканинах, у тому числі й сполучної, беруть участь у реакціях гуморального й клітинного імунітету (див. "Органи імунної системи").

Щільна волокниста сполучна тканина має добре розвинені волокнисті структури; виконує опорну й захисну функції.

У міжклітинній речовині її переважають пучки коллагенових волокон, клітин мало. З'єднувальнотканинні волокна або переплітаються в різних напрямках (неоформлена щільна волокниста сполучна тканина), або утворять пучки, орієнтовані в певних напрямках (оформлена щільна волокниста сполучна тканина).

Неоформлена щільна волокниста сполучна тканина утворить футляри для м'язів, капсули органів і відходячих від них усередину органів трабекули. Формує оболонки судин, склеру ока, окістя й надхрящни, суглобні капсули, сітчастий шар дерми, клапани серця, перикард, тверду оболонку мозку.

Оформлена щільна волокниста сполучна тканина утворить сухожилля, зв'язки, фасції, міжкостні мембрани. Коллагенові волокна розташовуються паралельно один одному й утворять тонкі пучки. Пучки коллагенових волокон першого порядку поєднуються в більше товсті пучки другого порядку. Між шарами коллагенових пучків залягають сплощені багатовідростчаті фібробласти, що здійснюють синтез коллагену й аморфної міжклітинної речовини.

Еластична сполучна тканина утворить стінки артерій еластичного типу, еластичний конус гортані і її голосові зв'язки, жовті зв'язки. Складається з тісно прилежащих друг до друга еластичних волокон, між якими залягають багаточисельні фіброцити.

Сполучна тканина зі спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна) розташована лише в певних органах і ділянках тіла й характеризується особливими рисами будови й своєрідною функцією.

Жирова тканина виконує трофічну, що депонує, формотворну й терморегуляторну функції. Виділяють два види жирової тканини — білу, утворену чи однокраплинними-поцитами, і буру, утворену багатокапельними ліпоцитами. Групи жирових клітин утворять часточки, між якими в пухкій волокнистій сполучній тканині проходять судини й нерви. У людини переважає біла жирова тканина, що є резервною (підшкірна основа, сальники, жирові прівески товстої кишки), оточує деякі органи (наприклад, бруньки, лімфатичні вузли, очне яблуко й ін.), заповнює простору ще не функціонуючих органів (наприклад, молочна залоза), заміщає червоний кістковий мозок у діафізах довгих трубчастих костей. Бура жирова тканина в людини є головним чином у новонародженої дитини. Також сформована часточками, утвореними багатокапельними ліпоцитами; її цвіт обумовлений безліччю кровоносних капілярів.

Ретикулярна сполучна тканина утворена ретикулярними клітинами, що з'єднуються своїми відростками, і ретикулярними волокнами. Ретикулярні клітини й волокна утворять сітчастий каркас - лімфоїдної тканини, у петлях якого

розташовуються лімфоцити, ретикулярні клітини, макрофаги, плазмоцити й інші клітини.

Пігментна сполучна тканина присутня в радужці ока, у шкірі зовнішніх полових органів, сосків, в окружності анусу. Багатовідтростчаті пігментні клітини, з'єднуючись між собою відростками, утворять мережі.

Кістякова (тверда) сполучна тканинапредставлена двома різновидами — хрящів і кісткової, які виконують функції опори, руху, захисту, а також беруть участь у мінеральному обміні речовин.

Хрящова тканина утворить суглобні хрящі, міжпозвоночні диски, хрящі гортані, трахеї, бронхів, зовнішнього носа. Складається хрящова тканина із хрящових клітин (хондробласти й хондроцити) і щільної, пружної міжклітинної речовини (мал. 10).

Хрящова тканина містить близько 70—80 % води, 10—15 % органічних речовин, 4—7 % солей. Близько 50-70 % сухої речовини хряща - коллаген. У хрящовій тканині присутні клітини двох типів - хондробласти й хондроцити.

•Хондробласти — молоді, здатні до мітотичному розподілу округлі або овоїдні клітини, багаті органеллами, продуцирующі компоненти міжклітинної речовини хряща. Цитолема хондробластів утворить безліч ворсинок. Ядро хондробласта, багате активним хроматином, має 1-2 ядерця.

•Хондроцити — зрілі великі клітини округлої, овальної або полігональної форми з відростками. Розташовуються в порожнинах - лакунах, оточених міжклітинною речовиною, у вигляді ізогенних груп по 2-3 клітини.

Структурною й функціональною одиницею хрящів є хондрон, утворений клітиною або ізогенною групою клітин, білякліточним матриксом і капсулою лакуни.

Розрізняють 3 види хряща: гіалиновий, волокнистий і еластичний хрящ.

• Гіаліновий хрящ має блакитнуватий цвіт. У його основній хрящовій речовині є нечисленні коллагенові волокна. З гіалінового хряща побудовані суглобні, реберні хрящі й більшість хрящів гортані.

• Волокнистий хрящ містить велика кількість коллагенових волокон,
тому має підвищену міцність. З волокнистого хряща побудовані фіброзні кільця
міжпозвоночних дисків, внутрісуглобні диски й меніски. Цей хрящ покриває
суглобні поверхні вісочно-нижньочелюстного й грудино-ключичного суглобів.

• Еластичний хрящ відрізняється пружністю, гнучкістю. Поряд з
коллагеновими в ньому втримується велика кількість еластичних волокон. З
еластичного хряща побудовані надгортанник, клиноподібні й рожковидні хрящі
гортані, голосовий відросток черпаловидних хрящів, хрящ вушної раковини,
хрящова частина слухової труби.

Кісткова тканина відрізняється особливими механічними властивостями: твердістю, пружністю, міцністю. Вона складається з кісткових токовище, замурованих у кісткову основну речовину, що містить коллагенові волокна й просочене неорганічними з'єднаннями.

Розрізняють два типи кісткових клітин - остеобласти й остеоцити. У кістковій тканині є ще одна категорія клітин - остеокласти, які не є кістковими, а мають моноцитарне походження й ставляться до системи макрофагів.

• Остеобласти — відростчаті молоді кісткові клітини багатокутної форми.
Розташовуються в поверхневих шарах кістки, мають зернисту ендоплазматична
мережа, рибосоми, добре розвитий комплекс Гольджи й різко базофільну
цитоплазму. Округле або овальне ядро містить одне велике ядерце, звичайно
розташоване на периферії. Навколо остеобластів перебувають мікрофібрили.
Остеобласти синтезують і виділяють міжклітинна речовина, що утворить стінки
лакун, у яких ці клітини залягають. Міжклітинна аморфна речовина являє собою
остеоїдна тканина, що потім кальцинує. Органічний матрикс кістки містить
кристали гідроксиапатита й аморфний фосфат кальцію, елементи яких надходять
у кісткову тканину із крові. Остеоцити — зрілі багатовідростчаті
веретеноподібної форми кісткові клітини з великим округлим ядром, у якому
чітко видно ядерце. Розташовуються в лакунах, де тіла клітин оточені тонким
шаром так званої кісткової (тихорєцька) рідини.

Остеоцити не стикаються безпосередньо з кальцифіцированим матриксом. Дуже довгі (до 50 мкм) відростки остіоцитів проходять у кісткових канальцях. Відростки також відділені від кальцифіцированого матрикса простором, де циркулює тихорєцька рідина, за рахунок якої здійснюється трофіка остеоцитів. Відстань між остеоцитами й найближчими кровоносними капілярами не перевищує 100-200 мкм.

♦ Остеокласти — великі багатоядерні клітини моноцитарного походження
розмірами до 190 мкм. Руйнують кістка в процесі її фізіологічної й репаративної
регенерації, здійснюють резорбцію кісткової тканини. У цитоплазмі остеокластів
утримується багато мітохондрій, структур зернистої ендоплазматичної мережі й
комплексу Гольджи, вільних рибосом, лізосом. Остеокласти мають численні
цитоплазматичні вирости (мікроворсинки), які звернені до руйнується кости, що, -
це гофрована, або щіткова, облямівка, що збільшує площа зіткнення остеокласту з
кісткою. Діяльність остеокластів залежить від рівня паратиреоїдного гормону
(паратгормон, паратирин), збільшення секреції якого приводить до активації
остеокластів і руйнуванню ними кісткової тканини.

Виділяють два різновиди кісткової тканини - ретикулофіброзну (грубоволокниста) і пластинчасту.

♦ Грубоволокниста кісткова тканина має високу міцність; у дорослої
людини розташовується в зонах прикріплення сухожиль до костей, у швах черепа
після їхнього заростання. Грубоволокниста кісткова тканина містить товсті пучки
коллагенових волокон і аморфна речовина між ними.

♦ Пластинчаста кісткова тканина утворена кістковими пластинками
товщиною 4—20 мкм, які складаються з остеоцитів і тонковолокнистої основної
речовини. Коллагенові волокна в кожній кістковій пластинці лежать паралельно
один одному й орієнтовані в певному напрямку. У сусідніх пластинках волокна
мають різний напрямок, що забезпечує більшу міцність кістки.

Рідка сполучна тканинапредставлена кров'ю й лімфою. Кровє рідким різновидом сполучної тканини. У міжклітинній речовині -плазмі крові, перебувають її клітини. У людини з масою тіла 70 кг є в середньому

5-5,5 л крові. Функціями крові є перенос кисню й живильних речовин до органів і тканин і виведення з них продуктів обміну речовин.

Плазма крові містить 90—93 % води, 7—8 % різних білкових речовин (альбуміни, глобуліни, ліпопротеіди, фібриноген), 0,9 % солей, 0,1 % глюкози. У плазмі крові є також ферменти, гормони, вітаміни й інші необхідні організму речовини. Білки плазми беруть участь у процесі згортання крові, забезпечують в'язкість крові, сталість її тиску в судинах, перешкоджають склеюванню, осіданню еритроцитів. У плазмі крові втримуються імуноглобуліни (антитіла), що беруть участь у захисних реакціях організму.

Мінеральними речовинами плазми крові є іони №+, Са , ДО+, гідрокарбонат, фосфат і багато хто інші. Сталість іонного складу крові сприяє стійкості осмотичного тиску й збереженню обсягу рідини в крові й у клітинах організму.

Формені елементи крові. До формених елементів крові відносять еритроцити, лейкоцити й тромбоцити (мал. 12).

♦ Еритроцити (червоні кров'яні тільця) є без'ядерними клітинами, не здатними до розподілу. Кількість еритроцитів в 1 мкл крові в дорослого чоловіка становить 3,9—5,5 млн (у середньому 5,0 • 1012Й), у жінок — від 3,7 до 4,9 млн (у середньому 4,5 • К^/_л).

Кожний еритроцит має форму двоввігнутого диска діаметром 7—8 мкм і товщиною в центрі близько 1 мкм, а в стовщеній крайовій зоні — до 2—2,5 мкм. Площа поверхні одного еритроцита становить приблизно 125 мкм2. Загальна поверхня всіх еритроцитів в 5,5 л крові досягає 3500-3700 м . Зовні еритроцити покриті цитолемій, через яку вибірково проникають вода, гази й інші елементи. 34 % обсягу цитоплазми еритроцита становить пігмент гемоглобін, функціями довго є перенос кисню (Ог), невеликої кількості двоокису вуглецю (СОг) і підтримка буферних властивостей крові. Гемоглобін переносить Ог з легенів до органів і тканин, а СО₂ — з органів і тканин до легенів. Гемоглобін із приєднавшомуся йому від (оксигемоглобін) має яскраво-червоний цвіт. Молекули Ог приєднуються до гемоглобіну завдяки високому парціальному тиску його в легенях. При

низькому тиску Ог у тканинах він від'єднується від гемоглобіну й іде із кровоносних капілярів у навколишні їхні клітини, тканини. Віддавши О₂, гемоглобін приєднує СО₂, тиск якого в тканинах вище, ніж у крові. Гемоглобін у з'єднанні із СО₂ називається карбогемоглобіном. У легенях СОг залишає кров, гемоглобін якої знову насичується О₂.

Гемоглобін легко вступає в з'єднання з вигарним газом (СО), утворюючи при цьому карбоксигемоглобін. Вигарний газ зв'язується з гемоглобіном в 300 разів легше, ніж О₂.

♦ Лейкоцити (білі кров'яні клітини) мають рухливість. У дорослої
людини віл крові налічується від 3,8 • 10 до 9,0 • 10 лейкоцитів. У це число,
відповідно до застарілих подань, включають також і лімфоцити, що мають
загальне з лейкоцитами походження (зі стовбурних клітин кісткового мозку),
однак стосовні до імунної системи (див. "Імунна система"). Лімфоцити становлять
20-35 % від загального числа "білих" клітин крові (не еритроцитів).

Всі лейкоцити у зв'язку з наявністю або відсутністю в їхній цитоплазмі гранул підрозділяють на дві групи - зернисті й незернисті. Зернисті лейкоцити в цитоплазмі мають зернистість у вигляді дрібних гранул і сегментоване ядро. Незернисті лейкоцити не мають зернистості в цитоплазмі, ядро їх не сегментоване.

♦ Зернисті лейкоцити (гранулоцити), які офарблюються й кислими, і
основними барвниками, одержали назву нейтрофільних гранулоцитів
(нейтрофіли). Інші гранулоцити офарблюються тільки кислими барвниками
(еозинофільні гранулоцити, еозинофіли). Частина гранулоцитів офарблюється
тільки основними барвниками (базофільні гранулоцити, базофіли).

♦ Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) мають округлу форму,
діаметр 7—9 мкм. Нейтрофіли становлять 65—75 % від загального числа білих
клітин крові (включаючи лімфоцити). Ядро сегментоване, складається з 2—3 і
більше часточок з тонкими перемичками між ними. Деякі нейтрофіли мають ядро
у вигляді вигнутої палички (палочкоядерні нейтрофіли). Ядро бобовидної форми є
в молодих (юні) нейтрофілів. У цитоплазмі нейтрофілів є зернистість, розміри

гранул варіюють у широких межах (0,1—0,8 мкм). Нейтрофільні гранулоцити володіють високої фагоцитарної активністю. Вони захоплюють бактерії й інші частки, які руйнуються (переварюються) під дією гідролітичних ферментів. Живуть нейтрофільні гранулоцити до 8 діб. У кровоносному руслі вони перебувають 8-12 год, а потім виходять у сполучну тканину, де й здійснюють свої функції.

♦ Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) мають діаметр 9—10 мкм (до
14 мкм). Кількість еозинофілів у крові складає 1—5 % від загального числа білих
клітин крові. Ядро звичайно складається із двох сегментів, рідше — із трьох,
з'єднаних тонкою перемичкою. Зустрічаються також палочкоядерні еозинофілі. У
цитоплазмі еозинофілів багато гранул розмірами 0,5—1,5 мкм, що містять
гідролітичні ферменти. Еозинофіли мають меншу рухливість, чим нейтрофіли.
Однак вони теж виходять із крові в тканині до вогнищ запалення. У крові
еозинофіли перебувають до 3—8 ч. Еозинофіли здатні інактивувати гістамін, а
також гальмувати виділення гістаміна гладкими клітинами.

♦ Базофільні гранулоцити (базофіли) мають діаметр 9 мкм. Кількість
цих клітин у крові становить 0,5—1 %. Ядро часточкове або сферичне. У
цитоплазмі є гранули розмірами 0,5—1,2 мкм. Базофіли впливають на
проникність стінок кровоносних капілярів і процес згортання крові.

♦ Незернисті лейкоцити, або агранулоцити. До них ставляться
моноцити, які в крові становлять 6—8 % від загального числа лейкоцитів.
Діаметр моноцитів 9—12 мкм (у мазках крові — 18—20 мкм). Форма ядра різна
— від бобовидної до дольчатої. Моноцити мають фагоцитарну активність. У
крови моноцити циркулюють від 36 до 104 год., потім виходять у ткані, де
перетворюються в макрофаги.

♦ Тромбоцити (кров'яні пластинки) являють собою біскольорові
пластинки округлої або веретеноподібної форми діаметром 2—3 нм. Віл крові
втримується 200 • 109—300 • 10 тромбоцитів. Завдяки здатності купчитися,
склеюватися й виділяти вазоактивні (судинозвужувальні й інші біологічно

активні речовини) тромбоцити беруть участь у звертуванні крові. Тривалість життя тромбоцитів 5-8 сут.

У крові постійно присутні також лімфоцити, які є клітинами імунної системи. У той же час у ряді наукових і навчальних видань ці клітини усе ще розглядають як незернисті лейкоцити, що неправильно.

♦ Лімфоцити утримуються у великій кількості в крові (1000—4000 /мкл). В організмі дорослої людини число лімфоцитів досягає 6 • 10¹² /_л. Більша частина лімфоцитів постійно циркулює в крові й тканинах, що сприяє виконанню ними функції імунного захисту організму. Всі лімфоцити мають сферичну форму, але відрізняються друг від друга своїми розмірами. Діаметр лімфоцитів становить 8-18 мкм. Округле ядро займає більшу частину клітини.

Читайте також:

1. Біоелектричні явища в тканинах: будова мембран клітини, транспорт речовин через мембрану, потенціал дії та його розповсюдження.
2. Біоелектричні явища і збудження в тканинах.
3. Газообмін у легенях і тканинах
4. Епітеліальна тканина
5. Епітеліальна тканина
6. Киснева ємність крові. Газообмін між кров’ю та тканинами.
7. Кісткова тканина
8. Непосмугована м'язова тканина
9. Схема 4. Газообмін у легенях і тканинах
10. УІ. Газообмін між кров’ю та тканинами.

Переглядів: 4643