• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Розмноження грибів.

V

ІV

ІІІ

ІІ

І

Тема 1: Загальна характеристика грибів.

Зміни або доповнення до договору,які будуть внесені в подальшому, затвер-джуються підписами та печатками посадових осіб учасників договору.

Відомості про укладений договір про розстрочення (відстрочення) вносяться до журналу та автоматично переносяться до картки особового рахунку платника.

На розстрочені (відстрочені) суми пеня не нараховується з дати підписання договору.

Якщо договір про розстрочення (відстрочення) укладається пізніше дня прийняття відповідного рішення, то таке рішення є підставою для скасування пені та штрафних санкцій, нарахованих за несвоєчасну сплату узгодженого податкового зобов'язання, сума якого підлягає відстроченню (розстроченню), за період з початку дії розстрочення (відстрочення) до дати підписання договору.

У широкому розумінні гриби - це філогенетично гетерогенна гру­па евкаріотичних безхлорофільних гетеротрофних організмів, які жив­ляться переважно осмотрофно, здатні розмножуватися за допомо­гою спор та мають, як правило, гіфальну будову вегетативного тіла. Від водоростей гриби відрізняються, в першу чергу, відсутністю фотосинтетичного апарату; від тварин - переважанням осмотрофного типу живлення, розмноженням за допомогою спор та наявністю клітинних оболонок.

Спільні риси грибів з рослинами:

1. Багатоклітинна нитчаста форма (крім нижчих грибів).

2. Необмежений верхівковий ріст.

3. Осмотичний тип поглинання.

Спільні риси грибів з тваринами:

1. Гетеротрофне живлення.

2. Хітин в оболонці клітин.

3. Наявність в обміні сечовини.

4. Запасна речовина – глікоген.

На філогенетичному дереві відділи грибів представлені серед царств Дискокристат, Тубулокристат та Платикристат. Зокрема, до дискокристат належить відділ акразіомікотових слизовиків (Acrasiomycota). Серед тубулокристат відділ справжніх слизовиків (Муxomycota) входить до підцарства Амебо-флагелят, а всі три відділи псевдогрибів - оомікотові (Ооmycota), гіфохітриомікотові (Нурhochytriomycota) та лабірінтуломікотові гриби (Labyrinthulomycota) - до підцарства Страменопілів. Гриби з царства Платикристат є найчисленішими. До них належить відділ плазмодіофоромікотових слизовиків (Рlasmodiophoromycota) та чотири відділи справжніх грибів - хітридіомікотові (Сhytridiomycota), зигомікотові (Zygomycota), аскомікотові (Ascomycota) та базидіомікотові (Basidiomycota) гриби.

Зазвичай, слизовики та псевдогриби об’єднують під загальною назвою «грибоподібні організми». Справжні гриби розглядаються як самостійне підцарство Fungi, яке разом з підцарствами Plantae та Animalia складає царство Платикристат.

Сьогодні описано приблизно 100 тис. видів грибів, які об’єднані у 10 відділів різних царств. Проте їх очікуване різноманіття, за оцінками різних авторів, становить від 300 тис. до 1,5 млн. видів.

Біохімічні ознаки.

До комплексу провідних біохімічних ознак відділів грибів належать, в першу чергу, шляхи біосинтезу амінокислоти лізину, а також способи синтезу триптофану, здатність до синтезу сидерамінів, склад продуктів асиміляції.

Біосинтез лізину. В еукаріотичному світі відомо два основних шляхи біосинтезу лізину: через α-аміноадипінову кислоту (т.зв. ААА-шлях) та через диамінопімелінову кислоту (ДАП-шлях).

ААА-шлях називають грибним шляхом біосинтезу, оскільки за ним синтезується у справжніх грибів (відділи Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota), хоча також притаманний евгленофітовим водоростям.

ДАП-шлях біосинтезу називається рослинним, оскільки саме за ним відбувається біосинтез лізину у всіх евкаріотичних водоростей (крім евгленофітових) та вищих рослин, а також у псевдогрибів із відділів Oomycota та Hyphochytriomycota.

Для частини грибів лізин є незамінною амінокислотою, яку організм сам не здатний синтезувати. Зокрема, це спостерігається у псевдогрибів з Labyrintulomycota.

Біосинтез триптофану. У грибів ця амінокислота утворюється внаслідок роботи специфічних груп ферментів. Загалом у грибів відомо п’ять таких груп ферментів. Перші чотири групи притаманні грибам – платикристатам, п’ята група – оомікотовим грибам. Ферментні комплекси першої групи виявлено у плазмодіофоромікотових, хітридіомікотових та аскомікотових грибів. Друга група – у шапинкових базидіомікотових грибів. Третя група характерна для дріжджеподібних аскомікотових, а четверта – для зигомікотових та базидіомікотових грибів (крім шапинкових).

Основними продуктами асиміляції майже в усіх грибів є β-1,4-глюкани, представлені тваринним глікогеном. У акразіомікотових слизовиків основним продуктом асиміляції є близький до парамілону β-1,3-глюкан або β-1,6-глюкан. В оомікотових грибів основний продукт асиміляції – це також β-1,3-глюкан, який, проте, близький до ламінарину та хризоламінарину і має назву міколамінарин.

Фізіологічні ознаки, пов’язані із живленням.Всі гриби є облігатно гетеротрофними організмами. Проте, поглинання органічних речовин у них може здійснюватися двома шляхами – осмотрофно та фаготрофно. При осмотрофному живленні організм або його окремі клітини поглинають розчинену органічну речовину шляхом абсорбції, без утворення травних вакуолей. При фаготрофному живленні органічна речовина поглинається у вигляді твердих часток за допомогою псевдоподій і надалі перетравлюється або у травних вакуолях, або в лізосомах. Осмотрофний тип живлення притаманний всім грибам, тоді як фаготрофний – лише міксомікотовим слизовикам.

Цитологічні ознаки. До комплексу провідних цитологічних ознак, за якими гриби відрізняються на рівні відділів, належать: тип клітинних покривів, особ­ливості організації ядерного апарату, тип мітохондріального апара­ту, наявність та будова джгутикових стадій.

Клітинні покриви. У справжніх грибів та грибоподібних організмів клітини можуть бути:

а) голими;

б) вкритими ектоплазматичним ретикулюмом;

в) мати клітинну оболонку.

Голі клітини, які вкриті лише плазмалемою, зазвичай здатні до амебоїдного руху та фаготрофного живлення.

В межах конкретних відділів грибів хімічний склад оболонки вважається консервативною ознакою високої таксономічної ваги.

Загалом, за хімічним складом мікрофібрилярного та аморфного компонентів, оболонки грибів поділяються на целюлозно-глюканові (Oomycota), целюлозно-хітинові (Hyphochytriomycota), хітин-глюканові (Chytridiomycota, Basidiomycota), хітин-глюканові (інколи з мананами) (Ascomycota) та хітин-хітозанові (Zygomycota). Проте відомо також ряд включень з правила сталості типу клітинної оболонки в межах відділу. Проте, у дріжджів, які належать до аскомікотових грибів, в оболонках може бути відсутній хітин, а у представників порядку моноблефаридальних з відділу хітридіомікотових виявлено целюлозу.

У слизовиків, вегетативні стадії яких позбавлені клітинних покривів, оболонками вкриті спори.

Ядерний апарат. Ядро грибів має типову евкаріотичну будову – воно оточене двомембранною ядерною оболонкою, містить одне або рідше – кілька ядерець; ядерна ДНК повязана з гістонами і має хромосомну організацію.Кількість ядер. Вегетативні тіла грибів можуть бути одно- та багатоклітинними або мати неклітинну будову. Клітини одно- та багатоклітинних грибів зазвичай або одноядерні, або містять два генетично неоднакових ядра, які називають дикаріоном.

Мітохондріальний апарат. Всі гриби мають мітохондрії типового для евкаріот плану будови - вони оточені двомембранною оболонкою, внутрішня мембрана утворює інвагінації - кристи. Різноманітність організації мітохондріального апарату, як і у во­доростей, простежується, в першу чергу, за морфологією крист. Зок­рема, акразіомікотові слизовики, подібно до евгленофітових водоростей, мають кристи трьох типів - дископодібні, трубчасті та пластинчасті..

Джгутикові стадії. Представники всіх відділів слизовиків, псев-догрибів та одного з відділів справжніх грибів (Спуігісііоптусоіа) в жит­тєвому циклі здатні утворювати джгутикові стадії, представлені зоо­спорами або гаметами. У справжніх грибів з відділів Zygomycota, Ascomycota та Basidiomycota відсутні не лише джгутикові стадії, але й центріолі - органели, похідні від базальних тіл джгутиків.

Інші нуклеоцитоплазматичні органели та структури. Ендоплазматична сітка представлена в усіх грибів, але розвинена в різних відділах неоднаково.

Комплекс Гольджі розвинений не у всіх грибів. Зокрема, його немає у акразіомікотових слизовиків та справжніх грибів (хітридіомікотових, зигомікотових, аскомікотових та базидіомікотових). В аскомікотових та базидіомікотових у клітинах замість комплексу Гольджі інколи спостерігаються цистерни ендоплазматичної, що утворюють невеликі стопки.

Будова вегетативного тіла. Вегетативні тіла грибів можуть бути макро- або мікроскопічними і мають один із двох основних варіантів будови: або амебоїдний, або міцеліальний.

Амебоїдна будова. Амебоїдні таломи позбавлені твердих клітин­них покривів, здатні до метаболічних змін форми, можуть утворюва­ти справжні або несправжні псевдоподії. Амебоїдні таломи характерні для всіх слизовиків, лабіринтуломікотових та гіфохітриомікотових, а також для багатьох хітридіомікотових грибів. Залежно від кількості ядер амебоїдні вегетативні тіла поділяють на міксамеби, міксофлагеляти, псевдоплазмодії та плазмодії.

Міцеліальна будова. Вегетативне тіло переважної більшості грибів являє собою систему вкритих клітинними оболонками ниток, яка називається міцелій. Окрема нитка є елементарною одиницею міцелію і називається гіфою. Зрідка міцелій складається лише з однієї гіфи, тобто є нерозгалуженим (у деяких хітридіомікотових грибів). Проте у більшості випадків міцелій галузиться і складається з великої кількості гіф.

Гіфи мають вигляд циліндричних трубок, діаметр яких коливається в межах 2-150 мкм, проте найчастіше становить 5-10 мкм. Гіфа здатна до необмеженого росту в довжину, причому цей ріст завжди апікальний.

За будовою гіфи поділяють на два типи - несептовані та септовані.

Міцелій, який складається з гіф, що рівномірно поділені на кліти­ни поперечними перегородками - септами, називається клітинним, або септованим міцелієм. Клітини гіф септованого міцелію можуть містити або лише одне ядро, або один дикаріон, або кілька ядер. Септи, які розмежовують сусідні вегетативні клітини гіфи, майже зав­жди мають поровий апарат, завдяки якому міцелій являє собою фізіо­логічно цілісний багатоклітинний організм. Структура порового апа­рату септ у грибів різних таксономічних груп різна. За будовою пор септи поділяють на мікропорові, прості та доліпорові.

У деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин, що брунькуються. Якщо дочірні клітини після утворення септи не відокремлюються від материнської, то утворюється ланцюжок фізіологічно не пов’язаних між собою клітин, який називається псевдоміцелієм. Такий тип вегетативного тіла властивий деяким аскоміцетам, зокрема, він характерний для дріжджів.

Гриби розмножуються нестатевим та статевим шляхами. Способи розмноження грибів, в цілому, різноманітніші, ніж у водоростей.

Вегетативне розмноження може відбуватися внаслідок поділу одноклітинних індивідів (міксамеб та міксофлагелят), фрагментацією плазмодіїв та міцелію. До способів вегетативного розмноження відно­сять також розмноження шляхом утворення артроспор та хламідоспор. Артроспори виникають внаслідок фрагментації гіфи на окремі короткі клітини. Хламідоспори утворюються подібно до артроспор, але, на відміну від останніх, мають темнозабарвлені, переважно по­товщені клітинні оболонки, і є аналогом акінет у водоростей. Брунь­кування, яке супроводжується відокремленням дочірніх клітин, також вважається одним із способів вегетативного розмноження.

Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітинами - спорами, які, на відміну від водоростей, можуть утворюватись не лише ендогенно у спорангіях, але й екзогенно, відокремлюючись від спеціалізованих гіф - конідієносців.

До спеціалізованих клітин нестатевого розмноження, що мають ендогенне походження, належать спори міксомікотових слизовиків (за винятком диктіостеліоміцетових), міксамеби, зооспори, а також спорангіоспори зигомікотових грибів.

Зооспори відомі в усіх відділах слизовиків, псевдогрибів та у справжніх грибів з відділу хітридіомікотових. Зооспори грибів завжди позбавлені клітинної оболонки. їх ультратонка будова є однією з найвагоміших таксономічних ознак, яка використовується при поділі грибів на відділи. В різних відділах грибів зооспори утворюють­ся в спорангіях різних типів.

Конідії. Розмноження конідіями є основним і найпоширенішим способом нестатевої репродукції переважної більшості справжніх грибів. Конідії - це нерухомі, вкриті оболонкою клітини, що утворюються екзогенно, відокремлюючись від спеціалізованих гіф міцелію - конідієносців. На відміну від артроспор та хламідоспор, які проходять стадію диференціації лише після відокремлення від вегетативної гіфи, диференціація конідій розпочинається ще на міцелії: верхівкова частина конідієносця перетворюється на зачаток конідії, часто збільшується у розмірах, інколи синтезує додаткові шари оболонки і далі відокремлюється від гіфи.

У справжніх грибів вегетативну ста­дію, яка утворює лише нестатеве (переважно - конідіальне) споро­ношення, називають анаморфною, на відміну від вегетативної стадії, яка бере участь у статевому процесі і утворює статеве спороношен­ня - т. зв. телеоморфної. Разом анаморфна та телеоморфна стадії складають повний цикл розвитку гриба - голоморфу.

Статеве розмноження відбувається внаслідок статевого проце­су, який, як і в інших евкаріот, обумовлює підтримання певного рівня рекомбінантної мінливості популяцій. Статевий процес серед грибів не виявлений лише в акразіомікотових слизовиків, і достовірно не описаний у лабіринтуломікотових (хоча ультраструктурні дані свідчать про наявність в останньому відділі мейозу, який відбувається при утворенні цист).

Як і у випадку нестатевого розмноження, статеві процеси у грибів різноманітніші, ніж у водоростей, і представлені хологамією, різними варіантами гаметогамії, гаметангіогамією та соматогамією.

Хологамія характерна для слизовиків і відбувається внаслідок злиття вегетативних амебоїдів (переважно міксамеб).

Гаметогамія, як і у водоростей, представлена ізо-, гетеро- та оогамією. Ізогамія виявлена у міксомікотових та плазмодіофоромікотових слизовиків, а також у гіфохитріомікотових псевдогрибів та більшості еугамних хітридіомікотових. Гетерогамія в цілому у грибів зустрічається зрідка і відома лише у деяких хітридіомікотових.

Оогамний статевий процес зустрічається в абсолютної більшості оомікотових.

Гаметангіогамія являє собою процес злиття вмісту недиференційованих на гамети двох гаметангіїв. Варіанти статевого процесу цього типу відомі у зигомікотових (під назвою зигогамії) та у аскомікотових.

При зигогамії зливаються дві багатоядерні клітини, які розташовуються на верхівках гіф неклітинного міцелію, від якого відокремлюються септами. Гаметангіогамія з утворенням дикаріонів притаманна аскомікотовим грибам. Тут також зливаються гаметангії, вміст яких не диференційований на гамети. Проте, на відміну від зигогамії, плазмогамія не супроводжується каріогамією. Крім того, хоча гаметангії багатоядерні, в статевому процесі беруть участь лише по одному ядру з кожного гаметангію, які утворюють дикаріон.

Соматогамія, при якій також утворюються дикаріони, характерна для базидіомікотових грибів. Спеціалізовані статеві органи в цьому випадку повністю втрачені, а їх функцію виконують соматичні клітини вегетативного міцелію. Копуляція відбувається між двома вкритими оболонками клітинами гаплоїдних гіф. При цьому плазмогамія не супроводжується каріогамією, натомість утворюються дикаріони. З таких дикаріонтичних клітин розвивається основний тип міцелію базидіомікотових - дикаріонтичний септований міцелій. Наприкінці дика-ріонтичної фази ядра дикаріонів зливаються, утворюється диплоїдне зиготичне ядро, відбувається мейоз і розвивається статеве спороношення - базидія із розташованими на її поверхні екзогенними гаплоїдними базидіоспорами.

Серед грибів із соматогамним статевим процесом відомі як гомоталічні, так і гетероталічні форми. У гомоталічних грибів статевий процес може відбуватися між клітинами одного й того ж міцелію

Статеві спороношення. Кінцевим продуктом статевого процесу у грибів є утворення диплоїдних або гаплоїдних спор, які внаслідок рекомбінації ДНК у диплоїдній фазі стають генетично відмінними від батьківських геномів. Структури, де утворюються ці спори, називають органами статевого спороношення грибів, або статевими спороношеннями. В різних відділах грибів статеві спороношення відмінні і завдяки цьому широко використовуються в систематиці як одна з головних таксономічних ознак на рівні відділів

Статеві спороношення відсутні в акразіомікотових слизовиків. У міксомікотових статеве спороношення представлене спорокарпами зі спорами.

В оомікотових зиготи (ооспори) після періоду спокою або безпосередньо перетворюються на зооспорангій з гаплоїдними зооспорами, або проростають у спорангіофор з одним чи кількома зооспорангіями на верхівці. Таким чином, статеве спороношення оомікотових представлено зооспорангіями із зооспорами.

Статеве спороношення у хітридіомікотових представлене або зооспорогенними цистами, або зооспорангіями із зооспорами, які утворюються на гіфах спорофіта.

Статеве спороношення зигомікотових являє собою спорангій зі спорангіоспорами, який розвивається із зигоспори.

Аскомікотовим притаманне статеве спороношення, яке називається аском з аскоспорами.

У базидіомікотових статеве спороношення представлене базидією з базидіоспорами.

Читайте також:

1. Безстатеве розмноження та його біологічне значення
2. Безстатеве розмноження, його визначення та загальна характеристика. Спори — клітини безстатевого розмноження, способи утворення і типи спор.
3. Загальна характеристика грибів.
4. Загальна характеристика дроб’янок, їх класифікація. Ціанобактерії. Будова та форми клітин справжніх бактерій. Способи живлення і розмноження бактерій
5. Органи розмноження тварин.
6. Поняття про ріст, розвиток і розмноження рослин.
7. Поняття про хімічний склад мікроорганізмів. Основні фізіологічні процеси у бактерій. Живлення, дихання, ріст і розмноження бактерій. Умови культивування бактерій.
8. Проростання спор мікроскопічних грибів.
9. Розмноження
10. РОЗМНОЖЕННЯ БАКТЕРІЙ
11. РОЗМНОЖЕННЯ І ЦИКЛ РОЗВИТКУ ВОДОРОСТЕЙ

Переглядів: 5844