МАРК РЕГНЕРУС ДОСЛІДЖЕННЯ: Наскільки відрізняються діти, які виросли в одностатевих союзах
РЕЗОЛЮЦІЯ: Громадського обговорення навчальної програми статевого виховання ЧОМУ ФОНД ОЛЕНИ ПІНЧУК І МОЗ УКРАЇНИ ПРОПАГУЮТЬ "СЕКСУАЛЬНІ УРОКИ" ЕКЗИСТЕНЦІЙНО-ПСИХОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОРУШЕННЯ СТАТЕВОЇ ІДЕНТИЧНОСТІ ПІДЛІТКІВ Батьківський, громадянський рух в Україні закликає МОН зупинити тотальну сексуалізацію дітей і підлітків Відкрите звернення Міністру освіти й науки України - Гриневич Лілії Михайлівні Представництво українського жіноцтва в ООН: низький рівень культури спілкування в соціальних мережах Гендерна антидискримінаційна експертиза може зробити нас моральними рабами ЛІВИЙ МАРКСИЗМ У НОВИХ ПІДРУЧНИКАХ ДЛЯ ШКОЛЯРІВ ВІДКРИТА ЗАЯВА на підтримку позиції Ганни Турчинової та права кожної людини на свободу думки, світогляду та вираження поглядів Контакти
Тлумачний словник |
|
|||||||
Лактозний оперон - приклад індуцибельних оперонівПриклади оперонів Конститутивні гени і білки Проте перш ніж звернутися до оперонів, відмітимо: подобним чином регулюється активність далеко не усіх генів. Багато генів є конститутивними, тобто увесь час знаходяться в активному стані, і швидкість їх транскрипції не піддається виборковійрегуляції (хоча і може змінюватись у зв'язку із зміною загального стану клітини). Такі гени кодують білки (у т. ч. ферменти), постійно необходні клітині. Ці білки (як і гени) теж називаються конститутивними. Для кишкової палички до подібних білків відносяться наприклад, ферменти метаболізму глюкози. Але швидкість транскрипції різних конститутивних генів може не співпадати. Цьому може бути декілька причин. а) Одна з них - різна спорідненість промоторів до РНК-полімерази або, як то кажуть, різна "сила" промоторів. У деяких конститутивних генів промотор має високу спорідненість до РНК-полімерази (тобто є "сильним"). По цьому тут молекули РНК полімерази зв'язуються з промотором часто, чому за одиницю часу утворюється велике кількість копій мРНК. У промоторів інших генів невисока спорідненість до РНК-полімеразі. Відповідно, молекули цього ферменту зв'язуються рідко, і утворюється значно менше копій мРНК. б) Друга можлива причина заключається в самій РНК-полімеразі. Як буде сказано пізніше, одна з її субодиниць (т. з. сигма фактор) служить для впізнавання промоторів, виступає як спрощений аналог загальних чинників транскрипції еукаріот. У різних умовах існування клітини бактерії утворюються сигма-фактори, що впізнають різні промотори. Так, особливі сигма-фактори відповідають звичайним умовам, азотному голодуванню, тепловому шоку і стану споруляції. У кожному з цих випадків РНК-полімераза зв'язується з промоторами одних генів і не зв'язується з промоторами інших генів. Таким чином, у бактерій використовуються два принципових способи регуляції експресії генів : · регуляція зв'язування РНК-полімерази з промоторами (за рахунок природи промотора, природи сигма-фактора РНК-полімерази, а також, як ми побачимо на прикладі лактозного оперону, спеціального білку САР); · регуляція переміщення РНК-полімерази, що зв'язалася, від промотора до власне генам (при "чисто" оперонному механізмі регуляції). Лактозний оперон цікавий тим, що тут в одній регуляторній системі використовуються відразу обоє тільки що названих принципових підходи - регуляція і зв'язування РНК-полімерази, і її переміщення через оператор. Причому, існують і інші оперони зі схожим принципом організації. Усі вони є індуцибельними і усі контролюють розпад (катаболізм) поступаючих ззовні поживних речовин. В той же час не для усіх таких речовин є оперонний принцип регуляції, наприклад глюкоза. Отже, звернемося до лактозного оперону. Схема лактозного оперону: Пр –промотор, О- оперон, С-СДР (білковий оператор катаблізму), Е- РНК-полімераза, Rл – репресор лактозного оперона, F1 – β-галактозідаза, Е2 – пермеаза, Е3 – трансацетилаза, АЦ – аденінлатциклази. Він включає три гена. З них перші два кодують ферменти утилізації лактози : пермеазу і β-галактозідазу. Пермеаза потрібна для проникнення лактози із зовнішнього середовища в клітину. Навіть при "вимкненому" опероні є невелика кількість пермеази. Тому при появі в зовнішньому середовищі лактози якась кількість її може проникати всередину і робити сигнальну дію на лактозний оперон. Другий фермент - β-галактозідаза - каталізує розпад лактози на глюкозу і галактозу. Останні далі вступають в катаболічні перетворення, що забезпечуються конститутивними ферментами. При "вимкненому" опероні є невелика активність і цього ферменту. Це важливо тому, що паралельно з основною реакцією (гідролізом лактози) відбувається і побічна - ізомеризація лактози в аллолактозу (де галактоза і глюкоза сполучені не 1,4-, а 1,6-глікозидним зв'язком). І саме аллолактоза, а не лактоза, є регулятором активності оперону. Конкретно, аллолактоза, з'являючись в клітині за наявності в зовнішньому середовищі лактози, зв'язується з лактозним репресором. Цей білок кодується спеціальним геном, має 4 субодиниці і у відсутність аллолактози зв'язується з оператором лактозного оперону, блокуючи транскрипцію генів оперону. Аллолактоза ж, зв'язуючись з репрессором, знижує його спорідненість до оператора, що деблокує гени. Таким чином, при появі поза клітиною лактози відбувається активація лактозного оперону і інтенсивне утворення в клітині ферментів утилізації лактози. Але це має місце тільки тоді, коли в зовнішньому середовищі немає глюкози. Якщо ж там досить глюкози, то біологічного сенсу у використанні лактози вже немає. Відповідно до цього, глюкоза перешкоджає активації лактозного оперону навіть у присутності великих кількостей лактози. Досягається це шляхом впливу на зв'язування PHK -полімерази з промотором. Річ у тому, що промоторна область в лактозном опероні (і в схожих з ним оперонах) ширша, ніж зазвичай, і здатна зв'язувати не лише РНК-полімеразу, але і особливий білок CAP (catabolite gene activator protein), білковий активатор катаболізму. У відсутність САР РНК-полімераза дуже погано зв'язується з промотором лактозного оперону, а САР змінює структуру промотора різко підвищуючи його спорідненість до РНК-полімерази. По суті, САР відіграє у бактерій приблизно ту ж роль, що загальні чинники транскрипції у еукариот. Тільки САР потрібний для діяльності лише деяких оперонів, тоді як загальні чинники транскрипції - для функціонування будь-якого гена еукариот. Зв'язування САР з промотором відбувається, тільки якщо САР знаходиться в комплексі з циклічним АМФ (цАМФ). Останній утворюється з АТФ під впливом фермента аденінлатциклази. У відсутність глюкози активність аденінлатциклази висока, в клітині - достатня концентрація цАМФ, тому САР пов'язаний з лактозним промотором, до якого легко приєднується РНК-полімераза. У цих умовах активності оперону залежить тільки від того, вільний або ні оператор, тобто від наявності в зовнішньому середовищі лактози. Якщо ж є глюкоза, то активність аденінлатциклази виявляється пониженою, тому у результаті промотор залишається без САР і практично втрачає спорідненість до РНК-полімерази. Лактозний оперон не функціонує, а в якості поживного субстрата використовується глюкоза. Досі ми згадували два ферменти лактозного оперона - пермеазу і β-галактозідазу. Третій ген оперон кодує трансацетилазу - фермент, що каталізує in vitro ацетилювання тіогалактозіда. Чи має трансацетилаза будь-яке відношення до обміну лактози і чому її ген знаходиться в лактозном опероні, неясно. Читайте також:
|
||||||||
|