Новини освіти і науки:

G+

Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция

Динаміка фітоценозів

Табл. 1. Розподіл по біогеогоризонтах у 100-річному насадженні вологої бучини

Біогеогоризонти	Фітомаса, т/га	Річний приріст фітомаси, т/га	Площа поверхні, тис. м²/га	Об'єм, м³/га	Коеф. питомої ємності
1. 0-20 м – горизонт стовбурної акумуляції	28.4	4.2	85.8		0.00064
2. 20-25 м – горизонт кроновос-товбурної акумуляції	40.4	2.3	33.5		0.00155
3. 25-29 м – горизонт ослабленої матеріально-енергетичної трансформації	56.9	1.5	9.7		0.00190
4. 29-35, 6 м – горизонт інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації	366.8	4.4	8.2		0.00312

Фітоценоз може бути досить виразно поділений у просторі в горизонтальному і вертикальному напрямках, а інколи і в часі на певні елементи структури або внутрішньоценотичні елементи.

Так, у вертикальному напрямку надземна частина фітоценозів досить виразно ділиться на яруси та на біогеоценотичні горизонти.

Розчленування фітоценозу на яруси добре видно на прикладі лісових фітоценозів.

Є два напрямки тлумачення (інтерпретації) ярусності: з точки зору взаємовідносин життєвих форм видів, що входять до складу ценозу (дерев, кущів, травистих рослин тощо); з точки зору розміщення активних органів рослин.

Згідно з першим «…до кожного ярусу необхідно віднести всі надземні частини, що утворюють ці яруси. Необхідно пам'ятати, що яруси в лісі не є розміщеними один над одним …лише ніби вставлені один в другого… У нижній частині ярусу дерев поміщається ярус чагарників, а ще нижче, в їх нижній частині встановленим є ярус трависто-чагарничковий тощо.» (Корчагін, 1971).

Згідно з другим напрямком під терміном ярусу розуміють вертикальні шари фітоценозу, які добре розмежовуються, в яких зосереджена основна маса асиміляційних органів рослин, які одночасно впливають на середовище, розміщене під ними (затримують світло і опади). Детальніше яруси розрізняються за висотою і товщиною (протяжністю). Так, в лісах ярус дерев має товщину в кілька десятків метрів, а ярус мохів - ледве декілька сантиметрів.

У лісах помірної кліматичної зони можна виділяти такі яруси: дерев; кущів; трав’янистих рослин або (трав’янисто-чагарничковий); мохово-лишайниковий.

Інколи перший ярус ділять на ярус високих дерев та ярус дерев другої і третьої величини, а замість ярусу кущів говорять про підлісок, до якого входять кущі та дерева, що близькі до кущів за розмірами. До спеціальної групи позаярусних рослин відносять ліани та епіфіти.

Ярусність явище динамічне. Яруси формуються в процесі формування фітоценозу, а потім стають відносно стабільними, або теж змінюються з року в рік. Можна виділити кілька типів ярусів:

• незмінні протягом вегетаційного сезону або протягом року (ярус не листопадних дерев, ярус мохів і лишайників, ярус вічнозелених чагарничків);

• чітко виражені протягом цілого року, але сильно змінюються в час вегетаційного сезону (ярус листопадних дерев, яруси листопадних чагарників і листопадних чагарничків);

• ярус однорічних рослин чи рослин багаторічних, але з однорічною надземною частиною, що вегетує впродовж всього сезону;

• ярус ефемерів;

• ярус рослин, що вегетують лише в окремі роки;

• ярус рослин, які здатні до повторного відростання в тому самому вегетаційному сезоні (після викошування, випасу чи дефоліації).

Крім ярусів надземної частини можна виділяти і яруси підземної частини фітоценозу.

Часто на луках неможливо розрізнити окремі яруси, а у виділенні окремих ярусів є багато суб'єктивізму. Одночасно відомо, що фітоценози складаються з рослин, які мають різну висоту надземних пагонів. По-різному розміщені листки, на різній глибині і по-різному розміщені кореневі системи. А це має велике значення у формуванні структури фітоценозу.

Ю.П. Бяллович (1960) запропонував концепцію біогеоценотичних горизонтів, згідно з якою "...біогеоценотичний горизонт є вертикально відособленою і неподільною в тому напрямку структурною частиною біогеоценозу. Зверху і донизу біогоризонт є однорідним з точки зору складу біогеоценотичних компонентів, їх взаємовпливу і колообігу речовин та енергії. З цього погляду біогеогоризонт відрізняється від сусідніх біогеогоризонтів, які служать йому за дах та основу (підставку)."

Кожний фітоценотичний горизонт характеризується не тільки видовим складом автотрофів, але й складом органів тих рослин.

У лісах помірної кліматичної зони можна виділити чотири фітоценотичні горизонти:

• горизонт крон дерев (верхні частини стовбурів, гілки, листки, генеративні органи);

• підкронова частина стовбурів високих дерев разом з деревами меншої висоти, чагарниками і відповідними їм консортами (епіфітами тощо);

• трав'яно-чагарничковий горизонт (або виключно трав'яний чи виключно чагарничковий), до котрого крім трав’янистих рослин і чагарничків відноситься також приземна частина стовбурів дерев і чагарників;

• горизонт мохово-лишайниковий, до якого належать і трав’янисті рослини з лежачим і повзучим стеблом та приземні рослини інших життєвих форм (дерев, кущів, чагарників, трав’янистих рослин) з їх проростками і сіянцями.

У грунті теж можна виділити декілька фітоценотичних горизонтів. У лісах ще добре вирізняється горизонт підстилки, а на луках - горизонт дернини; вони пронизані коренями всіх видів рослин, що входять до складу фітоценозу.

Синузія. У тлумаченні цього терміну різними авторами є розбіжності. Більшість дослідників сходяться на таких двох визначеннях:

• синузію складають види, що живуть самостійно і належать до однієї життєвої форми, подібні за перебігом сезонного ритму розвитку;

• синузія – це структурний елемент фітоценозу, який є обмежений у просторі і в часі (рослини займають певну екологічну нішу), який відрізняється від інших синузій фізіономічно, флористично, екологічно і фітоценотично.

Як специфічну синузію можна трактувати сукупність епіфітів, ліан, епіфітних лишайників тощо.

Специфічною синузією є й ранньо-весняні ефемероїди, оскільки вони є дуже добре відособлені в часі, а також екологічно від інших трав’янистих видів.

Неодноразово робилися спроби розділити поняття синузій. Так, В.В. Альохін (1981) пропонував назвати синузією сукупність рослин однієї життєвої форми з більш чи менш однаковими екологічними вимогами. Так, він пропонував у ярусі дерев змішаного хвойно-листяного лісу виділити дві синузії: синузію хвойних дерев і синузію листяних дерев. Якщо б піти таким шляхом, то кожний вид довелося б виділяти в окрему синузію. Інколи поділ на синузії є доцільним.

Неоднорідність структури фітоценозу, а значить всього біогеоценозу, в горизонтальному напрямку називається мозаїчністю, яка властива всім рослинним угрупованням. У межах фітоценозу і біогеоценозу виділяються парцели – структурні частини, які диференціюють (поділяють) фітоценоз в горизонтальному напрямку залежно від домінантних та інградієнтних (тих, що є в домішці) популяцій, їх щільності, енергетичного значення і особливостей фітоценотичного середовища. Парцели – це окремі частини інших фітоценозів, що вклинюються в даний фітоценоз. Парцелярна структура зумовлює мозаїчність у горизонтальному напрямку.

Нерівномірне розміщення популяцій конкретних видів рослин у межах фітоценозу і пов'язана з ним мозаїчність може бути викликана різними причинами.

Є такі типи мозаїчності (залежно від причин, що їх зумовили):

• едафічна — зв'язана з неоднорідністю едатопу (мікрорельєф, неоднорідність механічного складу ґрунту тощо);

• спорадична або епізодична – викликана неоднорідним випадковим розподілом діаспор рослин;

• ценобіотична мозаїчність – зумовлена впливом одних видів на інші через зміну середовища, включаючи і зміни нанорєльєфу та мікрорельєфу;

• зоогенна мозаїчність – формується під безпосереднім або опосередкованим впливом зоокомпонентів біоценозу, в т.ч. внаслідок формування ними мікрорельєфу;

• клонова мозаїчність – пов'язана з особливостями масового вегетативного розмноження окремих видів, наприклад папороті орляка (Pteridium aquilinum etc.);

• антропогенна мозаїчність – результат локального впливу людини (вибіркові рубки тощо);

• екзогенна мозаїчність – викликана впливом факторів зовнішнього середовища (вітру, води тощо).

Найбільше виражена мозаїчність у хвойно-листяних лісах. Під кроною ялини в червні освітленість у 1,5 рази менша, а температура на 0,2-0,6 °С нижча, ніж під кроною липи. Під крону смереки проникає в 2,0-2,5 рази менше літніх опадів, ніж під крони дуба, берези, осики. Під ялиною ph ґрунту - 3,5-4,0, що є надто кислим середовищем для зростання багатьох видів трав.

Парцел у лісах може бути від 2-3 до 14-15, найчастіше 5-9. Мозаїчність у лісах найслабшс виражена там, де умови зростання для більшості видів є несприятливими і деревостан утворений одним видом.

Виділяють парцели корінні, що сформувалися під впливом природних чинників і похідні, що склалися під впливом діяльності людини.

До істотних характеристик фітоценозу належить їх здатність змінюватися протягом доби, року, багаторічних періодів.

Мінливість фітоценозів є:

• добова – виражена під час вегетації протягом доби зміною фотосинтезу, добовою ритмікою цвітіння (родини осокових, ситникових, злакових);

• сезонна – викликана, з одного боку, змінами умов життя рослин протягом року та особливостями ритмів розвитку і росту рослин протягом вегетаційного сезону, з другого боку.

Сезонні зміни не спостерігаються у фітоценозах областей тропічного клімату.

У всіх інших районах Землі вирізняються два періоди: період вегетації і період спокою.

У районах помірного і холодного клімату чітко виражені чотири пори року (сезони): весна, літо, осінь, зима. Істотні зміни спостерігаються як у чисельності популяцій, так і їх складі.

Можна виділити три групи рослин, які відрізняються ступенем сезонної стабільності:

• рослини вічнозелені з багаторічними надземними органами - дерева, кущі, мохи, лишайники - незмінні або мало мінливі протягом року;

• листопадні дерева, кущі, чагарники; їх роль у фітоценозі залежить від наявності листків;

• трав’янисті рослини, котрі щорічно формують надземні органи.

Відповідно до сказаного вище розрізняють кілька типів фітоценозів щодо їх сезонної мінливості:

• сезоностійкі фітоценози з незмінним, або майже незмінним кількісним співвідношенням їх компонентів (Pinetum cladoniosum, Picetum polytrichosum etc.);

• сезоностійкі (стабільні) в одних синузіях, але мінливі у кількісному співвідношенні між популяціями в інших синузіях (Pineto-Quercetum herbosum etc.);

• фітоценози з чітко вираженою мінливістю в кількісному співвідношенні складових частин (наприклад, трав’янисті фітоценози).

Зміна аспектів – це зміна зовнішнього вигляду фітоценозу протягом року або вегетаційного сезону (зміни фізіономії фітоценозу).

Визначається вона сезонною динамікою фітоценозів і зміною фенологічного стану рослин, що входять до складу фітоценозу. Основне значення мають фази цвітіння і плодоношення основних видів (залежно від того, яку з них краше фіксувати). Найбільш вираженою є зміна аспектів у трав’янистих фітоценозах з багатим флористичним складом. На луках часто нараховують до 12 аспектів.

Фітоценози трав’янистої рослинності, а також синузії трав’янистих рослин, характеризуються сезонними змінами маси надземних органів; продуктивність угруповання на початку зростає, а потім до кінця сезону спадає.

Флуктуаціями називаються ненаправлені, по-різному зорієнтовані або циклічні зміни фітоценозів з року в рік або протягом короткотермінових кліматичних чи інших циклів, котрі завершуються поверненням до висхідного стану, або, точніше сказати, до близького до нього стану.

Типи флуктуацій, з огляду причин, що їх спонукали, є такі:

• екотипічні – пов'язані з метеорологічними, гідрологічними та іншими умовами екотипу в поточному році;

• антропогенні – викликані різницею у формі й інтенсивності впливу людини;

• зоогенні – викликані впливом рослиноїдних та землерийних тварин (зокрема комах та гризунів), неоднаковим у суміжні роки;

• фітоциклічні – пов'язані з особливостями життєвого циклу деяких видів рослин і неоднакового в суміжні роки вегетативного та генеративного розмноження тих рослин;

• фітопаразитарні – викликані епізодичним масовим спалахом паразитизму. Кожного календарного року змінюються комбінації опадів і температури тповітря. Також змінюються гідрологічні умови, а за ними й активність мікроорганізмів у грунті, що впливає на ґрунтотворні процеси і колообіг речовин.

Зміна умов впливає й на кількісні показники популяцій видів тварин.

Залежно від абіотичних умов даного року змінюється ступінь ураження рослин паразитами: грибами, бактеріями, вірусами.

У випадку фітоценозів, котрі регулярно використовуються людиною (зокрема, луки та пасовища), форми господарського впливу теж неоднакові щороку. Екотипічні флуктуації властиві всім без винятку фітоценозам, хоч і не в однаковій мірі.

Екотипічні флуктуації в лісах є дещо менше виразними, ніж на луках. І при цьому найбільші зміни спостерігаються у трав'яному покриві.

Фітоциклічні флуктуації чітко виражені в трав’янистих фітоценозах, і дуже слабо в лісових.

Зоогенні флуктуації спостерігаються там, де кількість особин в популяціях тварин-фітофагів зазнає значних коливань. У роки спалаху численності фітофагів та землериючих тварин спостерігаються значні пошкодження фітоценозу, а в наступні роки його відбудова та повернення до початкового стану.

Фітопаразитарні флуктуації мають місце частіше в фітоценозах нелісових а також у синузіях трав’янистих рослин лісових фітоценозів.

Жодний із фітоценозів не живе вічно. Раніше чи пізніше його змінить інший. "Все що народжується, вмирає", - сказав філософ.

Незворотні зміни в рослинному покриві направлені, тобто спрямовані лише в одному напрямку, що призводять до заміни одного фітоценозу іншим, називаються сукцесіями.

Є два типи сукцесій:

• первинні сукцесії починаються з появи фітоценозів на субстратах, де раніше рослинності не було. Субстрати: скельні породи, зокрема вулканічного походження; відклади водних потоків (вздовж рік, яружні та інші наноси); мінеральні відклади на берегах морів і озер; звільнені від води ділянки дна морів і озер; території, що звільнилися після відступу льодовиків; селеві відклади; субстрати відкритих кар'єрів, з відходів промисловості тощо. Одночасно з формуванням рослинності починається процес формування інших складових біогеоценозу;

• вторинні сукцесії відбуваються в результаті впливу зовнішніх по відношенню до фітоценозу факторів. Існуючий досі фітоценоз знищується, а на його місці виникає новий.

Починаються вторинні сукцесії в умовах сформованого грунту, що має в собі велику кількість мікроорганізмів, спор і насіння рослин, підземних органів рослин, ґрунтову фауну тощо. Тому вторинні сукцесії швидше здійснюються, ніж первинні. Серед вторинних сукцесій можна виділити три типи змін фітоценозів:

• демутація (за Г.М. Висоцьким) - це зміни в напрямку досягнення фітоценозом стану, близького до вихідного, в якому він перебував до знищення;

• зміни, що проходять на дуже зміненому субстраті і в змінених мікрокліматичних умовах. Це щось середнє між первинною сукцесією і демутацією;

• неповна вторинна сукцесія.

Дослідниками запропоновано багато класифікацій сукцесій, зокрема:

• за часом їх перебігу – вікові (еволюційні зміни материків і флор), довготривалі (десятки і сотні років), швидкі;

• на підставі стану і динамічного потенціалу рослинного вкриття (зміни катастрофічні і зміни, пов'язані з розвитком);

• за ведучим фактором, що призвів до сукцесії.

• на підставі стану і динамічного потенціалу, тобто зміни, пов'язані зі знищенням рослинного вкриття (катастрофічні зміни), і не пов'язані зі знищенням його (зміни розвитку фітоценозів). Катастрофічні (різкі) зміни можуть бути наслідком природних причин чи діяльності людини. Ступінь знищення теж може бути різним. Можуть бути знищеними і фітоценоз, і грунт (наприклад пожежею), і тоді йдеться про нову первинну сукцесію.

А можуть бути знищеними лише дорослі особи пануючого виду – ця ситуація виникає внаслідок рубання дерев в лісі.

Первинні і вторинні сукцесії – це типові зміни розвитку. В.М. Сукачов виділяє три їх типи: сингенез, ендогенез, екзогенез. Сингенез – це процес заселення даної території новими рослинами, боротьба між ними за простір і засоби до життя, а також призвичаєння рослин і усталення між ними взаємних відносин (приклад – розселення опунції в Австралії).

Ендогенез або сукцесії ендогенетичні - це коли рослини з часом самі погіршують умови середовища, що веде до заміни одного фітоценозу іншим аспідок зміни умов і формування популяцій інших рослин (наприклад заростання озера, та ін.).

Екзогенні сукцесії або алогенез - це зміни фітоценозів під впливом зовнішніх по відношенню до них факторів (причин). Залежно від діючого чинника виділяють кліматичні, едафогенні, антропогенні, зоогенні, фітопатогенні сукцесії.

Едафогенні сукцесії зумовлені змінами едафотопа, можуть відбуватися як на значних просторах (горотворчі процеси, формування річкової сітки, пониження базису ерозії тощо), так і на відносно обмеженій території протягом короткого часу (заболочення лісів по берегах боліт через підняття рівня води тощо).

Кліматичні сукцесії зумовлені потеплінням чи похолоданням клімату, підвищенням чи пониженням його вологості (зміни протягом сотень і тисяч років).

Зоогенні сукцесії - спостерігаються у випадку повного знищення тваринами рослин-едифікаторів. Після цього проходить демутація рослинного вкриття (кролики в Австралії).

Антропогенні сукцесії є наслідком осушення, зрошення, вирубування, косіння, випасу худоби, пожеж, удобрення, розорювання, техногенних впливів.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Організація фітоценозів	\|	Класифікація рослинності. Синтаксономічні одиниці

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.007 сек.