Загальна характеристика і походження покритонасінних

Покритонасінні

Покритонасінні рослини є найчисельнішою групою рослин, що за різними даними налічує від 240 тис. до 300 тис. видів, об'єднаних у майже 13 тис. родів та 390 родин. За кількістю видів вони переважають всі інші групи вищих рослин разом взятих. Покритонасінні є пануючими на всій Землі рослинами, зустрічаються абсолютно у всіх місцезростаннях, мають повну гаму житгєвих форм. Вони складають основну масу рослинної речовини біосфери і є найважливішою для людини групою рослин. Всі культурні рослини, в тому числі хлібні злаки і майже всі овочі та плодові дерева, відносяться до покритонасінних.

Найважливішою характерною ознакою цих рослин є квітка, через те їх ще звуть квітковими рослинами. Поява квітки стала важливим етапом в ході еволюції рослин.

Квітка - це видозмінений спороносний пагін. У загальному плані квітка в центрі має маточку з насінними зачатками всередині. Навколо маточки розміщені тичинки, які в пиляках утворюють мікроспори і мікрогаметофіти. Маточки і тичинки захищені оцвітиною, що складається зі стерильних часолистиків і пелюсток.

Маточка квітки є тим органом, який властивий лише покритонасінним рослинам. В ній цілком сховані, ізольовані від безпосереднього контакту з зовнішнім середовищем насінні зачатки. Пилок (мікрогаметофіт) потрапляє на приймочку маточки, і лише трубочкою доростає до насінного зачатка.

Гаметофіти покритонасінних вкрай редуковані. Вони утворюються шляхом двохкратного і трикратного мітотичних поділів спор, втратили статеві органи (антеридії і архегонії), складаються із трьох (мікрогаметофіти) та восьми (мегагаметофіт) клітин. Тому ці гаметофіти утворюються дуже швидко і на них витрачається мінімальна кількість будматеріалу.

Покритонасінні, подібно голонасінним, утворюють насінину і разом з ними звуться насінними рослинами. Але подвійне запліднення, що передує формуванню насінини, різко відділяє покритонасінні від всіх інших груп рослинного світу. В результаті зливання одного спермію з яйцеклітиною утворюється зигота, в результаті потрійного зливання спермія і двох ядер жіночого гаметофіту утворюється триплоїдне первинне ядро ендосперму, який у квіткових рослин служить для живлення зародка в час його формування із зиготи.

З стінок зав'язі формується оплодень, який разом з насінинами складають плід, ще одне характерне тільки квітковим рослинам утворення.

На відміну від більшості голонасінних, ксилема покритонасінних включає судини, яких нема лише в деяких примітивних представників. У флоемі покритонасінних є ситовидні трубки з клітинами-супутницями, чого немає у голонасінних.

Отже, завдяки появі квітки і плоду, скороченню гаметофіту і ускладненню провідної системи покритонасінні рослини піднялися на найвищий щабель еволюційного розвитку рослинного світу.

Незважаючи на те, що вивченням походження і побудовою системи покритонасінних займаються дуже багато дослідників, вони досі не прийшли до згоди. Причин тому дві. По-перше, бракує викопних решток рослин, що мали б проміжний характер між покритонасінними та іншими групами вищих рослин. Всі викопні рештки рослин, які без сумніву належать покритонасінним, датуються не раніше ніж кінцем крейдяного періоду. Всі ці рештки подібні до сучасних рослин, їх можна ідентифікувати і віднести до сучасних родин і, навіть, родів.

По-друге ще недостатньо вивчена з точки зору морфології, анатомії, ембріології та ін. флора тропічних і субтропічних районів Землі, особливо Південно-східної Азії, де сподіваються знайти найбільш примітивних покритонасінних. Тут можна сподіватися на такі відкриття, які будуть здатні радикально змінити наші погляди.

Більшість дослідників згідні, що предками покритонасінних були голонасінні, але до кінця не вияснено котрі саме.

Є три концепції походження квітки. Згідно з шишкоквітковою концепцією (або антостробіловою гіпотезою) квітка покритонасінних утворилася з нерозгалуженого (одноосьового) кінцевого відтинку пагону, що ніс органи розмноження у вигляді спороносних листків (рис. 7.3).

Безумовно, що то був стробіл. Був він двостатевий: на верхівці мав мега-споролистики, нижче мікроспоролистики, а ще нижче стерильні листки. Квітка утворилася шляхом скорочення осі стробілу, зближенням листочків до кільчастого їх розміщення. Стерильні листки стали оцвітиною. Таким чином, квітка є видозміненим пагоном, а її частини є видозміненими листками. Одностатеві квіти за цією гіпотезою мають вторинне походження.

Друга гіпотеза зветься суцвіттєвою. її прибічники стверджують, що вихідним пунктом появи квітки були одностатеві суцвіття (рис.7.3). Утворення квітки відбувалося шляхом редукції конкретних окремих чоловічих і жіночих стробілів в тичинки чи в насінні зачатки. Редукувалися всі стерильні листочки, не зв'язані напряму зі спорангіями (наприклад, обгортки, обгорточки тощо). Луска, що знаходиться в основі цілого суцвіття, перетворилася в оцвітину. Згідно з цією гіпотезою вторинне походження мають двостатеві квіти.

Рис.3. Ілюстрації до гіпотез походження квітки: А - шишкоквіткової, В суцвіттсвої (за A.Szweykowska, J.Szweykowski, 1986) ml - мікроспоролистики, ms - мегаспоролистики, mі - мікроспорангії, zl - насінні зачатки, 1р - стерильні лускоподібні листки, si - маточки, рг - тичинки, оk - оцвітина

Відрізняються ці гіпотези тлумаченням походження маточки. Згідно з першою гіпотезою маточка утворилася із мегаспоролистика шляхом зростання його країв. Згідно з другою - маточка утворилася шляхом зростання стерильних листочків, що оточували кільцем мегаспоролистик із насінними зачатками.

Існує ще третя гіпотеза походження квітки. Вона з'явилася щойно після другої світової війни, своєї власної назви ця гіпотеза не має. її прибічники твердять про поліфілетичне походження покритонасінних із різних груп голонасінних. По-їхньому, маточки з плацентами на бокових стінках (наракарпний гінецей) утворилися з мегаспоролистиків шляхом зростання їх країв, маточки з плацентами по центру (лізикарпний гінецей) утворилися із стерильних листочків обгорточки.

Перша, шишкоквіткова, гіпотеза є найбільш доказаною, на ній грунтується система покритонасінних, запропонована акад. А.Л.Тахтаджяном. Подальші наші виклади будуть подані згідно тої системи. А.Л.Тахтаджян сх.Ыяеться до монофі-летичного походження квіткових рослин. Виникли покритонасінні не пізніше юрського періоду із однієї групи голонасінних. Ймовірно, що їх батьківщина була десь між Ассамом і Фіджі.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
	\|	Система покритонасінних

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.013 сек.