Головні типи взаємовідносин між живими істотами у природі

ВСТУП ДО ПАРАЗИТОЛОГІЇ

В.В. Корнюшин

Київ - 2008

КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ

ПАРАЗИТОЛОГІЯ

В. В. Корнюшин

Київ – 2008

КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ

ПАРАЗИТОЛОГІЯ

В. В. Корнюшин

Міністерство освіти і науки України

Міжнародний Соломонів університет

Міжнародний Соломонів університет

Кафедра

Рекомендовано Вченою радою Міжнародного Соломонова університету (протокол № від )

Друкується в авторській редакції

Рецензент: академік НАН України В.І. Монченко

Паразитологія. Конспект лекцій. – Київ: МСУ, 2009. – с.

Комп’ютерний набір та макет Є.К. Харченко

Всі живі істоти, що живуть на одній території, в одному біотопі, в один проміжок часу, пов’язані складними відносинами та взаємозалежні. Взаємодія між ними може бути безпосередньою (між окремими особинами одного чи різних видів) або опосередкованою (через дію на інші живі істоти чи вплив на оточуюче абіотичне середовище).

Ми не розглядатимемо внутрішньовидові, внутрішньопопуляційні відносини – це є предметом аутекології, хоча загальна паразитологія і в цьому аспекті вивчає паразитичні організми. У міжвидових відносинах вирішальними є трофічні зв’язки, що виникають під час живлення тварин. Тут можуть формуватися системи різного типу: наприклад, хижак – жертва, рослиноїдні тварини – кормові рослини, комахи-шкідники – пошкоджувані рослини, а також конкурентні відносини особин різних видів щодо їжі. Ці системи є прикладом антагоністичних взаємовідносин.

Водночас зв’язки між різними живими істотами можуть бути і взаємно корисними, приміром, співіснування різних копитних у змішаних стадах в африканській савані, зокрема, різних видів антилоп, зебр, жирафів, слонів, а також страусів. Також поширені різновидові колонії гідрофільних птахів, до складу яких можуть входити різні мартини, крячки, кулики, чаплі, баклани, качки та інші. Таке багатовидове об’єднання тварин забезпечує раціональніше використання кормових ресурсів та надійніший захист від хижаків. З іншого боку, певні групи хижаків супроводжують стада копитних або живуть поблизу колоній птахів, виконуючи роль санітарів.

У багатьох випадках відносини різних видів набувають характеру безпосереднього тілесного контакту, співіснування. Для означення цього явища ботанік де Барі (1879) запропонував термін симбіоз, дещо пізніше запозичений зоологами. Згодом внаслідок перекручення первинного широкого тлумачення цього терміну під симбіозом розуміли лише взаємно корисні відносини особин двох різних видів – мутуалістичні, які відповідно визначають терміном мутуалізм. Однак останнім часом симбіотичними взаємовідносинами почали вважати й ворожі, антагоністичні. Відтак паразитизм можна трактувати як антагоністичний симбіоз.

Слід відзначити, що в природі неможливе однозначне розмежування, немає поличок, по яких можна розкласти всі відомі явища і факти. Це повною мірою стосується і симбіозу. Корисні або нейтральні симбіонти людини за певних умов можуть набувати патогенності (кишкова паличка Escherichia coli у разі дисбактеріозу шлунково-кишкового тракту), а паразитичні або патогенні організми можуть не завдавати шкоди організму хазяїна за його відповідного стану (холерний вібріон за певних параметрів pH у шлунку). Тут доречно навести відомий вислів, що „поганий той паразит, який убиває свого хазяїна”.

Можна виокремити кілька головних типів симбіотичних взаємовідносин, класифікувавши їх таким чином.

1. Мутуалізм – „взаємність” – обопільно вигідне і взаємозалежне співіснування двох організмів, двох істот. У своїх крайніх проявах мутуалізм призводить до того, що жоден з симбіонтів не може існувати без іншого. Прикладом є бактерії, гриби, які живуть в організмі кровосисних комах і кліщів у спеціальних клітинних утворах – міцетомах. Ці бактерії і гриби у природі не зустрічаються. Однак і комахи, штучно звільнені від симбіонтів, не можуть нормально існувати через неспроможність повноцінно засвоювати кров і врешті решт гинуть. Подібні симбіонти відомі і у деяких інших комах – тарганів, мурашок. У кишечнику термітів живуть джгутикові найпростіші – гіпермастигіни, які забезпечують перетравлення клітковини. Терміти, які живляться переважно деревиною, тобто майже чистою клітковиною, самі її перетравлювати не здатні і тому без симбіонтів існувати не можуть. Так само інфузорії, які мешкають у передшлунках жуйних, у товстих кишках коней та деяких інших травоїдних тварин, також розщеплюють клітковину на вуглеводи з коротшим ланцюгом, які вже далі перетравлюються у кишечнику хазяїна за допомогою власних ферментів. Таким чином, ці симбіотичні найпростіші приносять хазяїну певну користь. До того ж, перетравлюючись у сичугу та кишечнику, коли потрапляють до нього з ферментованою їжею з передшлунків, ці найпростіші стають джерелом деяких амінокислот, вітамінів, зокрема групи В, деяких інших важливих речовин, які організм жуйних не здатен продукувати сам. Щоправда, копитні в разі штучного звільнення від інфузорій не гинуть.

2. Коменсалізм – „співтрапезництво” – одна з форм симбіозу, за якої між співжителями немає метаболічної залежності, один з них (коменсал) користується залишками їжі, захистом чи іншими перевагами за рахунок іншого, проте інший за таких стосунків не відчуває ані зиску, ані шкоди. Розрізняють кілька різновидів коменсалізму:

а) синойкія – співжиття або квартирування, оселення в „домі” хазяїна або поряд із ним. Такий квартирант користується захистом „хазяїна”, а інколи може живитися залишками його їжі. Прикладом можуть слугувати черви-поліхети, що є мешканцями черепашок молюсків, які використовують раки-самітники, чи оселяються в трубках інших (сидячих) поліхет або мантійній порожнині молюсків і таке інше. У певному сенсі синойками є і комахи-мірмекофіли та термітофіли, які оселяються у гніздах колонії хазяїв. Таке співжиття ще називають симфілією;

б) паройкія – мешкання слабших, дрібніших тварин поряд зі значно більшою, сильнішою твариною, під її захистом, заступництвом, як-то дрібні ракоподібні, рибки, та інші тварини, що оселяються у зоні дії щупалець великих медуз, супроводжуючи їх під час переміщення у товщі води, або поблизу актиній чи серед коралових поліпів, ховаючись у них від хижаків, або ж спосіб життя риб-лоцманів та риб-прилипал, що супроводжують великих акул;

в) епіойкія – оселення на поверхні тіла, на покривах інших тварин. Воно може мати тимчасовий характер, як-то прикріплення риби-прилипали до акули, яку вона супроводжує (у цьому разі відносини на межі паройкії), або бути постійними. В останньому випадку це можуть бути сидячоприкріплені тварини (губки, гідроїди, моховатки, вусоногі раки), які зазвичай оселяються вільно на різних підводних предметах, але також часто зустрічаються на багатьох водних тваринах, проте такі тварини не є справжніми епіойками. Епіойками можна вважати лише спеціалізовані види, що живуть винятково на покривах інших тварин. Саме такими є певні види інфузорій (сукторій та перитрих), які зустрічаються лише на тілі водних членистоногих, зокрема крабів, бокоплавів та рівноногих раків або комах, а також спеціалізовані колоніальні гідроїди з черепашок живих двостулкових молюсків. Епіойками також є різні види вусоногих раків, зокрема Coronula spp., що оселяється на шкірі китів або акул. Слід також згадати ще форезію, коли деякі дрібні тварини використовують інших, більших за розмірами, тварин для переносу з місця на місце, або з одного хазяїна на іншого (напр. кліщі або пухоїди на мухах-кровососках). Таку форму співжиття можна розглядати як транспортну епіойкію;

г) ендойкія – оселення у внутрішніх органах та порожнинах тіла іншої тварини, якщо останні мають постійне сполучення із зовнішнім середовищем. Відомо багато прикладів оселення гідроїдних поліпів, червів, ракоподібних, молюсків у каналах та порожнинах губок, зябровій порожнині молюсків, задній кишці, клоаці морських їжаків та голотурій. Досить часто згадується рибка фієрастер, яка ховається у водяних легенях голотурії.

Інколи ендойки знаходять у хазяїна не лише прихисток, „дах”, але й „стіл”, користуючись його їжею. Це вже певний крок до наступного типу взаємовідносин, паразитизму. Інколи під коменсалізмом у вузькому значенні терміну розуміють взаємокорисне співжиття без метаболічної залежності, прикладом якого є взаємовідносини рака-самітника та актинії, що живе на його черепашці, або навпаки, інквілінізм на межі паразитизму, коли пожильці живляться залишками їжі хазяїна чи його екскрементами.

3. Паразитизм («дармоїдство»). Визначення цього явища і, відповідно, поняття „паразит” сформулювати досить складно, оскільки межа між коменсалізмом і паразитизмом досить нечітка, розпливчаста. Проте два критерії паразитизму у більшості паразитологів не викликають заперечень. Це просторові відносини, які визначають як оселення однієї тварини (паразита) на поверхні тіла іншої тварини (хазяїна) чи у внутрішньому середовищі його організму, та відносини трофічні, а саме живлення за рахунок хазяїна (тобто вмістом шлунково-кишкового тракту або рідинами та тканинами різних органів його тіла). Третій критерій, патогенну (хвороботворну) дію паразитів на хазяїна, багато паразитологів вважає неприйнятним, оскільки така дія далеко не завжди виявляється наочно. Однак цей критерій є вкрай необхідним, оскільки, якщо його відкинути, зникає межа між коменсалізмом і паразитизмом. Це досить переконливо довів Р.С. Шульц та Є.В. Гвоздєв (1970), які відзначили, що застосування тонких методів досліджень, таких як біохімічні, серологічні, імунологічні та ін., завжди дозволяє встановити, чи сприймає організм хазяїна співмешканця як дещо чужорідне, реагуючи на його присутність відповідними імунологічними реакціями, виробленням антигенів, чи ні, як це буває за оселення коменсалів, а тим більше за наявності симбіонтів-мутуалістів.

Ступінь вираженості патогенності та прояву патології може суттєво відрізнятися навіть в одній системі „паразит-хазяїн”, а особливо в системах, що утворює один і той самий паразит з різними хазяями (специфічними – неспецифічними, проміжними – остаточними і т. ін.). На ступінь патогенності також вливають умови, в яких перебуває система „паразит-хазяїн” (дика природа чи умови зоопарку, більше чи менше забруднення довкілля або антропогенний тиск на екосистеми тощо). Для паразитарних систем за участю свійських тварин має значення навіть тип господарства – дрібні присадибні господарства, колгоспні ферми чи надвеликі тваринницькі комплекси.

Еволюція системи „паразит-хазяїн” зазвичай спрямована на згладжування, нівелювання антагонізму, встановлення толерантних відносин між партнерами. Проте у певних типах системи „паразит-проміжний хазяїн”, якщо паразит потрапляє до наступного проміжного чи остаточного хазяїна за допомогою трофічного ланцюга типу „жертва-хижак”, паразит немов би „зацікавлений” у погіршенні стану хазяїна, аби той став для хижака більш легкою здобиччю, ніж незаражена тварина. В цьому випадку еволюція системи спрямована на загострення антагонізму між партнерами, збільшення патогенності паразитів.

В.А. Догель (1947, 1962), намагаючись підкреслити, що паразитологія є екологічною наукою, зазначає, що „паразити покладають повністю чи частково на своїх хазяїв завдання регуляції своїх взаємовідносин з оточуючим середовищем”. Не заперечуючи цього дійсно важливого критерію, ми не можемо прийняти відкидання ним критерію патогенності, оскільки це суттєво розширює межі поняття „паразитизм”, включаючи до його числа багатьох коменсалів (епіоків та ендойків).

Виходячи з цього, вважаємо найбільш прийнятним визначення поняття „паразит”, запропоноване О.П. Маркевичем (1951), у дещо доповненому вигляді, а саме: паразити – це організми, що перебувають в більш або менш тривалому тілесному зв’язку (контакті) з іншими істотами (хазяями), яких вони використовують як життєве середовище та як джерело живлення, діють на них своїми субстанціями, такими як антигени, викликаючи імунні реакції хазяїна, а також перебувають у стані взаємного пристосування з хазяїном, відповідно змінюючи в процесі еволюції свою організацію.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
	\|	Класифікація за просторовими відносинами

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.007 сек.