Студопедия
Новини освіти і науки:
МАРК РЕГНЕРУС ДОСЛІДЖЕННЯ: Наскільки відрізняються діти, які виросли в одностатевих союзах


РЕЗОЛЮЦІЯ: Громадського обговорення навчальної програми статевого виховання


ЧОМУ ФОНД ОЛЕНИ ПІНЧУК І МОЗ УКРАЇНИ ПРОПАГУЮТЬ "СЕКСУАЛЬНІ УРОКИ"


ЕКЗИСТЕНЦІЙНО-ПСИХОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ПОРУШЕННЯ СТАТЕВОЇ ІДЕНТИЧНОСТІ ПІДЛІТКІВ


Батьківський, громадянський рух в Україні закликає МОН зупинити тотальну сексуалізацію дітей і підлітків


Відкрите звернення Міністру освіти й науки України - Гриневич Лілії Михайлівні


Представництво українського жіноцтва в ООН: низький рівень культури спілкування в соціальних мережах


Гендерна антидискримінаційна експертиза може зробити нас моральними рабами


ЛІВИЙ МАРКСИЗМ У НОВИХ ПІДРУЧНИКАХ ДЛЯ ШКОЛЯРІВ


ВІДКРИТА ЗАЯВА на підтримку позиції Ганни Турчинової та права кожної людини на свободу думки, світогляду та вираження поглядів



Контакти
 


Тлумачний словник






Характеристика спороутворювальних бактерій.

ЕНДОСПОРИ ТА ІНШІ ФОРМИ СПОКОЮ У БАКТЕРІЙ.

 

До утворення спор здатна лише невелика група бактерій. Велике значення спор пов'язано з їх термостійкістю. У той час, як майже вся решта бактерій, а також вегетативні клітини споро-утворювальних видів гинуть при 80 °С (температура пастеризації) через 10 хв, терморезистентні спори витримують кип'ятіння впродовж кількох годин. Трудомістка та дорога техніка стери­лізації (знезараження) розрахована на знищення спор. З іншо­го боку, терморезистентність спор є своєрідною можливістю вибір­кового збагачення культур спороутворювальних форм. Ґрунт чи інший матеріал (мул, сіно, вода) прогрівають упродовж 10 хв при 80 °С. Така операція призводить до загибелі вегетативних клітин, і тільки терморезистентні спори залишаються життє­здатними і проростають у відповідному поживному середовищі.

Спороутворювальні бактерії, за одним винятком, належать до паличкоподібних грампозитивних бактерій. Грамнегативними спороутворювальними бактеріями є представники роду Desulfotomaculum. Описано понад 10 родів бактерій, які утворюють ендоспори, наприклад, Bacillus, Clostrldium, Desulfotomaculum, Sporo lactobacillus, Oscillospora та ін. Більшість із цих бактерій є рухли­вими завдяки перитрихально розміщеним джгутикам. Бактерії, які належать до роду Bacillus, є строгими аеробами або факульта­тивними анаеробами. Роди Clostridium і Desulfotomaculum об'єд­нують анаеробні бактерії, здатні до утворення спор. Клостридії одер­жують енергію за рахунок бродіння, види Desulfotomaculum — шляхом анаеробного дихання. SporolactobaciUus належить до молочно­кислих бактерій. Sporosarcina має сферичні клітини, але за свої­ми фізіологічними ознаками належить до бацил.

Характерною особливістю спороутворювальних бактерій є низький вміст ГЦ (гуанін + цитозин) у ДНК клітин. Так, у клостридій ДНК містить від 22 до 27 % ГЦ.

Спори різних видів бактерій розрізняються за формою, роз­міром, положенням у клітині (рис. 2.10). За формою вони можуть бути круглими, овальними. Поверхня спор буває гладенькою, хвилястою, остеподібною та ін.

Спори можуть займати таке поло­ження в клітині:

 

 


Рис.2.10. Розміщення спор у клітині (а) і поверхня спор (6):

1 Bacillus megaterium; 2 В. thuringiensis; 3 Clostridium polymyxa; 4 — С. butyricum; 5 — С. tetani; 6 — остеподібна; 7 — з полігональними опуклостями; 8 — гладенька; 9 та 10 — хви­ляста; 11 — остеподібна у конідієспор актиноміцетів

1) бацилярне, коли спора локалізується в клітині централь­но, ексцентрально чи термінально, і при цьому клітина не змі­нює своєї форми. Такі клітини називають бацилами (Bacillus);

2) клостридіальне, коли при формуванні спори клітина змінює свою форму, набуваючи вигляду човника чи веретена. Такі клітини називають клостридіями (Clostridium, від грец. clos-ter — веретено);

3) плектридіальне, коли спора локалізується терміналь­но, у місці її розміщення клітина розширюється і набуває фор­ми ракетки. Клостридіальний і плектридіальний типи розміщення спор властиві в основному видам роду Clostridium і нерідко одночас­но зустрічаються в культурі одного виду.

Виявлення ендоспор.При мікроскопічному дослідженні спори видимі завдяки своєму високому показникові заломлення світла — такому самому, як у знезводненого білка. Це вказує на те, що в спорах велика кількість багатого білком матеріалу сконцент­рована в малому об'ємі. Спора містить майже всю суху речовину материнської клітини, але займає в 10 разів менший об'єм. У сум­нівних випадках виявити в клітинах істинні ендоспори можна за допомогою спеціального фарбування. Якщо препарат бакте­рій, фіксований нагріванням, прокип'ятити з карболовим роз­

чином фуксину, то спори міцно зв'язують барвник і не знебарв­люються навіть при обробці етанолом чи ЇМ оцтовою кислотою (в умовах, коли решта вмісту клітини стає безбарвною),

3.2. Спороутворення (споруляція)

Спори утворюються всередині бактеріальної клітини. Цей процес починається з накопичення білкового матеріалу, тому показник заломлення у місці утворення спори збільшується. При цьому відбувається споживання запасних речовин (полі-в-гідроксимасляної кислоти у аеробів і полісахаридів у анаеробів). Упро­довж перших 5 год спороутворення значна частина білків мате­ринської клітини розкладається. При цьому утворюється специ­фічна для спор речовина — дипіколінова кислота, яка не зустрі­чається у вегетативних клітинах. У ході синтезу дипіколінової кислоти відбувається поглинання іонів кальцію; очевидно, в зрі­лих спорах ця кислота міститься у вигляді хелату з кальцієм і може становити 10—15 % сухої речовини спор. Дипіколінова кислота міститься тільки в терморезистентних спорах.

Спороутворення є одним з найскладніших процесів диферен­ціації бактеріальної клітини. Воно починається з особливого нерівномірного поділу клітини (рис.2.11).

У результаті інвагінації цитоплазматичної мембрани части­на протопласта відділяється від материнської клітини. Цей прото­пласт містить частину ядерного матеріалу — один геном. Утво­рення клітинної стінки між обома протопластами (як за звичай­ного поділу клітини) не відбувається. Замість цього протопласт чохлика. Екзоспорій міститься тільки у не багатьох бактерій (наприклад у Bacillus cereus). майбутньої спори оточується, мовби обростає, плазматичною мемб­раною материнської клітини. В результаті навкруги протопласта розміщуються дві плазматичні мембрани і кожна з них бере участь у синтезі стінки спори. Мембрана протопласта спори синтезує назовні від себе стінку зародкової клітини, а мембрана, яка похо­дить від материнської клітини, синтезує всередину кору спори (кортекс). Кортекс складається з багатошарового пептидогліканового остова, який відрізняється від каркаса стінок вегетатив­ної клітини ступенем зшивання. Зовнішню оболонку спори утво­рює материнська клітина. Ця оболонка складається з поліпепти­дів. Материнська клітина утворює також ще один додатковий поліпептидний шар — екзоспорій, який оточує спору у вигляді особливого чохлика.Єкзоспорій містеться у не багатьох бактерій.

 

Рис. 2.11.Спороутворення і будова зрілої спори:

А, Б — процес відділення протопласта спори; В, Г,Д — утворен­ня передспори; Е— зріла спора; 1 — цитоплазма; 2 — плазматична мембрана; 3 — клітинна стінка зародкової клітини; 4 — кора спори; 5,6 — відповідно внутрішня і зовнішня оболонки спори; 7 — екзоспоріум

Індукція спороутворення. Спори не є обов'язковою стаді­єю життєвого циклу бактерій. За сприятливих умов бактерії можуть необмежений час розмножуватися поділом, як вегета­тивні клітини. Утворення спор починається лише тоді, коли не вистачає поживних речовин або коли в надлишку накопичують­ся продукти обміну. Інакше кажучи, воно відбувається лише тоді, коли для цього створюються певні умови. Висихання не сти­мулює спороутворення. Якщо помістити вегетативні клітини в дистильовану воду, можна спостерігати "ендотрофну споруляцію", тобто утворення спор за рахунок внутрішньоклітинних запасних речовин. У таких випадках утворення спор, очевидно, викликане браком екзогенного субстрату. Індукція спороутво­рення відбувається впродовж декількох годин. Якщо, наприк­лад, до суспензії вегетативних клітин Bacillus cereus у перші 5 год після внесення їх у дистильовану воду добавити глюкозу, то утво­рення спор припиниться: добавлення субстрату пригнічує споруляцію. Але якщо глюкозу добавити пізніше, ніж через 6 год, пригнічення спороутворення не відбувається. Індукція споро­утворення продовжується, і вже через 10-13 год після внесення у воду близько 90 % клітин утворюють спори. Отже, споруляція регулюється зовнішніми факторами.Кількість клітин, що утворюють спори, у багатьох випадках збільшується після добавлення в середовище солей марганцю.

Здатність утворювати ендоспори поступово втрачається за багаторазових пересівів вегетативних клітин. Оскільки сус­пензія спороутворювальних бактерій містить і спори, і вегета-

тивні клітини, перед кожним пересіванням культуру, як пра­вило, піддають короткочасному кип'ятінню. Це сприяє збері­ганню чи підвищеній здатності клітин утворювати спори.

Властивості зрілих спор.Спори вивільнюються при авто­лізі материнських клітин. Зрілі спори не виявляють ніякої мета­болічної активності. Вони надзвичайно стійкі до дії високих тем­ператур, різного роду опромінень, хімічних агентів. Терморезистентність зумовлена низьким вмістом води у спорах — 15 % (стіль­ки само, скільки в сухому казеїні або у вовні) і приблизно про­порційна вмісту в них дипіколінової кислоти.

Проростання спор.У відповідних сприятливих умовах біль­шість спор проростають. Відповідне попереднє оброблення, певні умови зберігання та прогрівання можуть підвищити "схожість" спор — збільшити процент проростання. У випадку Bacillus subtills оптимальними умовами для стимуляції проростання спор вважають семиденний період спокою і п'ятихвилинне прогрі­вання у воді при 60 °С. Інші спори можуть бути активовані коротко­часним кип'ятінням (10 хв, 100 °С). Теплове оброблення спор повинно проводитися безпосередньо перед висіванням, оскіль­ки процес активації є зворотним.

Проростанню спор передує поглинання ними води та набу­хання. Для проростання активованих спор у ряді випадків необ­хідною є наявність глюкози, амінокислот, нуклеозидів та інших речовин. У ході проростання відбуваються глибокі фізіологічні зміни: дихання та ферментативна активність швидко підвищу­ються, починається виділення амінокислот, дипіколінової кис­лоти та пептидів. У процесі проростання втрати сухої речовини досягають 25-30 %. Під час проростання спори втрачають термо­стійкість. Ростова трубка, яка виходить із спори, оточена дуже тонкою, не до кінця сформованою клітинною стінкою, так що впротопласт може проникати навіть ДНК. Ростова трубка може утворюватись як у полярному, так і латеральному положенні {рис.2.12). В одному випадку оболонка спори при цьому розри­вається, в іншому — ростова трубка її проколює.

Тривалість життя спор.Бактерії у вигляді спор можуть три­валий час перебувати у стані анабіозу. Так, у зразках ґрунту, що зберігалися 50-100 років, були виявлені спори бацил. За даними такого роду експериментів, у сухому ґрунті за 50 років зберігання до 90 % спор втрачають життєздатність. Але при цьому 1 т сухого ґрунту навіть через 1000 років міститиме життєздатні спори.

Рис. 2.12. Проростання спори:

1,2 — полярне; 3 — латеральне; а Bacillus cereus; б — Bacillus subtilis

У сухому стані багато бактерій (якщо не всі з них) упро­довж багатьох років зберігають життєздатність. Для консервації бактерій у колекціях культур вегетативні клітини, як правило, піддають ліофільному висушуванню (висушуванню з замороже­ного стану) і зберігають при кімнатній температурі або низьких температурах у вакуумі. Бактерії, які не витримують ліофілі-зації, зберігаються упродовж багатьох років у вигляді суспензії при температурі рідкого азоту.

 

3.3. Інші форми спокою (цисти, екзоспори, міксоспори)

Крім ендоспор, у деяких бактерій спостерігається утворен­ня інших форм спокою — екзоспор і цист. Екзоспори утворю­ють метаноокиснювальні бактерії роду Methylosinus і фототрофна пурпурова бактерія Rhodomicrobium vannielii. Екзоспори утво­рюються брунькуванням материнської клітини. Екзоспори знач­но менш термостійкі, ніж ендоспори, але стійкіші до висушу­вання, ультрафіолетового опромінення, ніж вегетативні кліти­ни. Екзоспори не містять дипіколінової кислоти, вони не стійкі до дії лізоциму, погано фарбуються різними барвниками.

Деякі бактерії утворюють кулеподібні товстостінні кліти­ни — цисти,. Цисти містять цитоплазму з нуклеоїдом (і грану­лами полі-в-гідроксимасляної кислоти у Azotobacter vinelandli), оточену цитоплазматичною мембраною та двома оболонками. Виникають у старих культурах за відсутності поживних ресур­сів, при цьому в цисту перетворюється вся клітина. На відміну від вегетативних клітин, цисти містять багато ліпідів. Цисти стійкіші до висушування, механічних пошкоджень, дії лізоци­му, ніж вегетативні клітини, але малорезистентні до темпера­тури. У сприятливих умовах (за наявності джерел вуглецю) цис­ти проростають. Цисти утворюють бактерії родів Azotobacter, Bdellovlbrio, Methylococcus, спірохети. У метанотрофних бакте­рій роду Methylococcus цисти утворюються в несприятливих умовах, наприклад, за браку кисню. У багатьох випадках цистоутворення у цих бактерій супроводжується зміною пігментації клітин від жовтого до темно-коричневого кольору. Культура, яка не утворює цист, залишається кремовато-білою. Але у Methylo­coccus thermophilus цистоутворення не завжди супроводжуєть­ся посиленням пігментації.

У міксобактерій утворення цист, які називаються міксоспорами, є закономірною стадією їх життєвого циклу. Вегета­тивні клітини міксобактерій після закінчення стадії активного бінарного поділу за умов дефіциту джерел живлення збираються разом у масу і формують різної форми плодові тіла , які складаються із слизу та міксоспор. При цьому тільки части­на клітин перетворюється на міксоспори, решта гине, лізується і є будівельним матеріалом для утворення плодових тіл.

Міксоспори мало відрізняються від вегетативних клітин, але є такі, що сильно різняться за формою, стійкістю до висушу­вання, УФ-опромінення, температури, наявністю додаткових оболонок. Такі міксоспори називаються мікроцистами.

У деяких прокаріот спори є одночасно і формами спокою, і репродуктивними системами. У актиноміцетів родів Thermoactinomyces та Actinobifida спостерігається ендогенне утворен­ня спор, але у більшості родів актиноміцетів спори формуються екзогенно — артроспори, конідієспори та ін. Артроспори фор­муються виникненням поперечних перетинок у гіфах з відді­ленням сегментів так, що утворюється ланцюжок спор. Конідіє­спори утворюються на поверхні особливих гіфів конідієносців, або конідієфорів. Спорангіоспори — спори, що формуються в спорангіях. Оскільки спорангіоспори утворюються всередині сі рангіів, їх називають ендогенними. Спорангії утворюються на гіфах — спорангіофорах.

Форми спокою деяких ціанобактерій називають акінетами.Вони більші ніж вегетативні клітини, мають подо­вжену або сферичну форму товсту оболонку. Утворення акінет відбувається в період затримки росту культури. Кліти­на при цьому збільшується в розмірах, у цитоплазмі накопи­чуються гранули запасних речовин (глікоген, поліфосфати, ціанофіцинові гранули), а також має місце утворення карбоксисом. Одночасно потовщується пептидоглікановий шар, ущільнюється слизовий чохол. В цілому, оболонки акінет ма­ють більший вміст ліпідів і полісахаридів, а цитоплазма —менше води, ніж вегетативна клітина. У процесі формування акінет збільшується вміст ДНК, кількість рибосом, змен­шується кількість хлорофілу і фікобілінових пігментів.

Форми спокою прокаріот характеризуються низьким рів­нем метаболічної активності, підвищеною стійкістю до дії неспри­ятливих факторів, здатністю тривалий час перебувати у життє­здатному стані. .

 


Читайте також:

  1. I. Загальна характеристика політичної та правової думки античної Греції.
  2. II. ВИРОБНИЧА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОФЕСІЇ
  3. II. Морфофункціональна характеристика відділів головного мозку
  4. Аварії на хімічно-небезпечних об’єктах та характеристика зон хімічного зараження.
  5. Автобіографія. Резюме. Характеристика. Рекомендаційний лист
  6. Автокореляційна характеристика системи
  7. Амплітудно-частотна характеристика, смуга пропускання і загасання
  8. Аплікація як вид образотворчої діяльності дошкільнят, його характеристика.
  9. Архітектура СЕП та характеристика АРМ-1, АРМ-2, АРМ-3
  10. Афіксальні морфеми. Загальна характеристика
  11. Банківська система України і її характеристика
  12. Банківські ризики та їх характеристика




Переглядів: 6578

<== попередня сторінка | наступна сторінка ==>
ВНУТРІШНЬОКЛІТИННІ СТРУКТУРИ. | Грамнегативних бактерій

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

 

© studopedia.com.ua При використанні або копіюванні матеріалів пряме посилання на сайт обов'язкове.


Генерація сторінки за: 0.045 сек.