Відділ Mendosicutes

Архебактерії — це переважно ґрунтові або водні мікроорганізми, які зустрічаються в анаеробних умовах у гіперсолоних, гідро- та геотермальних середовищах, а також як симбіонти у травному тракті тварин. До цієї групи входять аероби, анаероби, факультативні анаероби, здатні рости як хемолітоавтотрофи, гетеротрофи або факультативні гетеротрофи. Архебактерії можуть бути мезо- чи термофілами, причому деякі види здатні рости при температурі вище 100 °С.

Унікальна біохімічна особливість архебактерій полягає в тому, що до складу ліпідів у них входять ізопренильні ефіри гліцерину. Відсутність муреїну (пептидоглікану, який вміщує мурамову кислоту) в клітинних стінках робить архебактерії стійкими до в-лактамних антибіотиків (пеніцилінів). Нуклеотидні послідовності 5S-, 16S- та 23S рРНК сильно відрізняються від відповідних у еубактерій та еукаріот.

Асиміляція вуглецю в автотрофних архебактерій відбувається не в циклі Кальвіна. СО_2, фіксується через ацетил-КоА-шлях або через відновлювальний цикл трикарбонових кислот. Деякі архебактерії здатні фіксувати молекулярний азот. Серед коферментів та простетачних груп зустрічаються компоненти, які хоч і подібні до таких у еубактерій та еукаріот, але не ідентичні їм: похідне 5-деазарибофлавіну F₄₃₀, нікельтетрапірольний фактор F₄₃₀, метаноптерин, кофермент М.

Результати фарбування, за Грамом, можуть бути позитивними або негативними всередині одного порядку, оскільки типи клітинних оболонок дуже різняться. У грампозитивних видів клітинні стінки складаються з псевдомуреїну, метанохондроїтину та гетерополісахариду. Грамнегативні клітини мають поверхневі шари, які складаються з глікопротеїну.

Форма клітин різноманітна: сферична, спіральна, пластинчаста, паличкоподібна. Зустрічаються одно- та багатоклітинні форми у вигляді ниток або агрегатів. Діаметр окремих клітин варіює від 0,1 до 15 мкм, а довжина ниток може досягати 200 мкм. Розмноження відбувається бінарним поділом, брунькуванням, перетяжкою, фрагментацією або невідомими способами. Забарвлення клітинної маси може бути червоним, пурпуровим, рожевим, оранжево-коричневим, жовтим, зеленим, темно-зеленим, сірим та білим.

Згідно з Керівництвом Бергі з ідентифікації бактерій (1997 р.) архебактерії розміщені в групах № 31-35 і поділяються на п'ять основних груп.

Метаногени ( група 31). До них належать представники 18 родів {Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillutn, Methanobrevibacterium, Methanogenium, Methanothrix та ін.). Слід зазначити, що у 1984 р. було описано лише 13 родів цих бактерій.

Строгі анаероби, здатні утворювати метан як основний кінцевий продукт метаболізму. Субстратами можуть бути Н₂ + СО₂, форміат, ацетат, метанол, метиламіни або Н₂ + метанол. Сірку (S°) можуть відновлювати до H₂S без одержання енергії. Мезо- і термофіли, нейтрофіли (оптимальне значення рН 7,0), зустрічаються галофільні види. Можуть давати синьо-зелену флуоресценцію при опроміненні світлом з довжиною хвилі 420 нм. Містять кофермент М, фактор 420, 430 і метаноптерин.

Сульфатреду куючі археї (група 32). До них належить рід Archaeoglobus, описано два види Archaeoglobus fulgidus та Archaeoglobus profundus. Дані про види Archaeoglobus відсутні в Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Вони описані у 1988-1990 pp.

Клітини кокоподібні неправильної форми, часто трикутні, розміщені поодиноко чи парами. Фарбуються, за Грамом, негативно. Утворюють зеленувато-чорні колонії діаметром 1—2 мм. Строгі анаероби, здатні утворювати H₂S із сульфату в процесі дисиміляційної сульфатредукції. Крім того, утворюють невеликі кількості метану. Екстремальні термофіли (ріст при температурі до 92 °С), діапазон рН 4,5-7,5 (оптимум близько 6), діапазон солоності — 0,9-3,6 % хлористого натрію. Здатні до хемолітотрофного, хемоорганотрофного або хемоміксотрофного росту. Для автотрофного росту необхідні тіосульфат і Н₂. У гетеротрофних умовах використовують форміат, лактат, глюкозу, крохмаль і білки як донори електронів. В ультрафіолеті (довжина хвилі 420 нм) виявляють синьо-зелену флуоресценцію. Містять фактор 420 і метаноптерин, але не кофермент М та фактор 430.

Екстремально галофільні аеробні архебактерії {гало-бактерії) {група 33). Належать представники шести родів (Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Haloferax, Natronobacterium, Natronococcus). У 1984 p. було описано тільки три роди галобактерій — Halococcus, Haloarcula та Halobacterium.

Грамнегативні чи грампозитивні, аероби чи факультативні анаероби, хемоорганотрофи. Клітини паличкоподібні, мають форму від правильної до дуже неправильної. Потребують високої концентрації хлориду натрію (1,5 М і вище). Нейтрофіли чи алкалофіли. Мезофіли чи до деякої міри термофіли (до 55 °С). Деякі види містять фотоактивний червоно-пурпуровий пігмент бактеріородопсин і здатні використовувати світло для синтезу АТФ.

Архебактерії, які не мають клітинної стінки (група 34).Термоацидофіли, аероби (належить один рід — Thermoplasma). Оптимальна температура близько 60 "С, оптимальне значення рН 1-2. Клітини кокоподібні, не мають клітинної стінки, їх можна назвати термоацидофільними "мікоплазмами". Цитоплазматична мембрана містить багатий на манозу глікопротеїн і ліпоглікан.

Екстремальні термофіли і гіпертермофіли, які метаболізують S° (група 35).Належать 14 родів (Acidianus, Desulfurolobus, Sulfolobus, Pyrobaculum, Pyrococcus, Desulfurococcus та ін.). У 1984 p. було описано лише сім родів.

Облігатні термофіли, аероби, факультативні анаероби чи строгі анаероби. Грамнегативні палички, нитки чи коки. Оптимальною для росту є температура в інтервалі 70-105 °С. Ацидофіли та нейтрофіли. Автотрофи чи гетеротрофи. Більшість видів метаболізує сірку.

Відкриття архебактерій (1977 p.) спричинило дискусію про їх місце в системі живих істот і повернуло до проблеми клітинної еволюції. Нині існують два уявлення про шляхи клітинної еволюції (рис. 4.1).

За одним з них {рис.4.1, а) з популяції первинних клітин виникла популяція предкових прокаріотних клітин, з якої утворилися різні групи прокаріот (монофілетична група). Еукаріотич-на клітина виникла в результаті ендосимбіозу прокаріотичної клітини хазяїна та ендосимбіонту. Такими клітинами-хазяями могли бути архебактерії, що утворилися з предкових прокаріотних клітин на ранньому етапі їх існування і поглинули вільно існуючі прокаріоти, які потім стали хлоропластами та мітохондріями еукаріот.

За іншим уявленням (рис. 4.1, б) еубактерії, архебактерії і ядерно-цитоплазматичний компонент еукаріотичної клітини (мітохондрії, хлоропласти) дивергували від спільного предка самостійно, незалежно і досягли рівня організації сучасних прокаріотних клітин (поліфілетичне походження.)

Рис. 4.1.Можливі шляхи клітинної еволюції:

а — монофілетичний; б — поліфілетичний

3. СУЧАСНІ НАПРЯМИ В СИСТЕМАТИКИ БАКТЕРІЙ.

Існує кілька варіантів систематики, що ґрунтуються на різних типах подібності (чи спорідненості) бактерій: 1) фенотипова — подібність оцінюється за морфолого-фізіологічними ознаками; 2) хемотаксономічна (фактично це часткові фенотипові системи) — за хемотаксономічними ознаками; 3) ієрархічна (генеалогічна) — спорідненість визначається за походженням організмів; 4) філогенетична (еволюційна) —за походженням організмів і накладається на часову шкалу; 5) генотипова — подібність оцінюється за генетичним матеріалом (у цьому разі поняття подібності та спорідненості збігаються).

Ці системи є результатом використання не тільки різних методів, а й перш за все різної методології.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Відділ Tenericutes	\|	Геносистематика бактерій.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.003 сек.