ШЛЯХИ КАТАБОЛІЗМУ ГЛЮКОЗИ ТА ІНШИХ ВУГЛЕВОДІВ

РОЛЬ ФЕРМЕНТІВ У МЕТАБОЛІЗМІ. ФЕРМЕНТИ МІКРООРГАНІЗМІВ

Хімічні перетворення речовин у клітині (метаболічні реакції) здійснюються за допомогою ферментів. За кожне перетворення одного метаболіту в інший відповідальним є особливий фермент. Ферменти — це білки, яким притаманна каталітична функція.

Ферментативна реакція починається зі зв'язування певного метаболіту (субстрату) з ферментом. Кожний фермент взаємодіє лише з одним субстратом, тобто характеризується певною субстратною специфічністю. Пізнавання субстрату ферментом відбувається в процесі зв'язування. Субстрат приєднується тільки в певній ділянці молекули ферменту — каталітичному центрі. Стеричні властивості субстрату і розподіл заряду в його молекулі є тими ознаками, за якими субстрат розпізнається ферментом. Субстрат і фермент підходять один до одного, як ключ до замка. Швидкість реакції, яка каталізується ферментом, є приблизно на 10 порядків вищою за швидкість неферментативної реакції.

Дуже важлива властивість ферментів полягає в тому, що їх каталітична активність піддається регуляції. У ферментів, крім каталітичного центру, є регуляторний центр, у якому відбувається зв'язування ферменту з ефекторами — сполуками, які змінюють каталітичну активність ферменту. Такими ефекторами можуть бути кінцеві продукти даної ферментативної реакції (негативні ефектори) або інші сполуки. Позитивні ефектори підвищують активність фермента. Ефектори за своєю структурою не мають нічого спільного з субстратами. Вони стерично відмінні від субстратів. Тому йдеться про алостеричні ефектори, а центри, відповідальні за регуляцію, називаються алостеричними центрами ферментів.

У зв'язуванні і наступному перенесенні окремих фрагментів субстрату (водню, метильних груп, аміногруп) разом з ферментами беруть участь низькомолекулярні сполуки — коферменти і простетичні групи. Прикладом коферментів і простетичних груп можуть бути НАД, НАДФ, тіамінпірофосфат, кофермент А та ін.

У клітинах мікроорганізмів виявлено ферменти шести класів.

Глюкоза є найбільш поширеною органічною речовиною на Землі, в перетворенні якої беруть участь представники всього живого світу (рослини, тварини, мікроорганізми). Крім того, вуглеводи є найбільш поширеним субстратом для культивування промислово важливих мікроорганізмів, які є об'єктами біотехнології.

У наш час відомо чотири шляхи катаболізму глюкози, які функціонують у мікроорганізмів.

Фруктозо-1,6-дифосфатний шлях (гліколіз)

Третя назва цього шляху катаболізму глюкози — шлях Ембдена—Мейєргофа—Парнаса (за прізвищами дослідників, які вивчали цей процес). Уперше він був відкритий у м'язових тканинах. Гліколіз функціонує у тварин, рослин і багатьох мікроорганізмів. При функціонуванні гліколізу глюкоза перетворюється на піруват (рис. 6.2).

Процеси перетворення глюкози на гліцеральдегід-3-фосфат пов'язані з витратами енергії. Під

час подальшого окиснення гліцераль-дегід-3-фосфату до пірувату енергія вивільнюється. Перетворення 1,3-дифосфогліцерату на 3-фосфогліцерат спряжено з фосфорилюванням АДФ і утворенням АТФ (фермент фосфогліцераткіназа). Ця реакція є одним з пунктів гліколізу, в яких АТФ утворюється в результаті фосфорилювання на рівні субстрату.

Рис. 6.2.Катаболізм глюкози. Шлях Ембдена—Мейєргофа—Парнаса:

ферменти: 1 — гексокіназа; 2 — глкжозофосфатізомераза; 3 — фосфофруктокіназа; 4 — фруктозодифосфатальдолаза; 5 — триозофосфатізомераза; 6 — гліцеральдегідфосфатдегідрогеназа; 7 — фосфогліцераткіназа; 8 — гліцератфосфо-мутаза та фосфогліцератфосфомутаза; 9 — енолаза; 10 — піруваткіназа

Фосфоенолпіруват (ФЕП) — це друга сполука, яка містить фосфорильний зв'язок з високою енергією гідролізу: при утворенні пірувату з ФЕП фосфат переноситься на АДФ з утворенням АТФ {фермент піруваткіназа). Ця реакція є другим пунктом утворення АТФ на рівні субстрату у шляху Ембдена—Мейєргофа—Парнаса. Обидві реакції, які проходять з виділенням енергії (утворенням АТФ) у процесі перетворення гліцеральдегід-3-фосфату на піруват, є для анаеробних мікроорганізмів основними етапами, які постачають енергію. В анаеробних умовах усі мікроорганізми, які зброджують вуглеводи, використовують енергію, що одержується при окисненні гліцеральдегід-3-фосфату до пірувату.

Усі реакції гліколізу, за винятком трьох (гексокіназної, фосфофруктокіназної та піруваткіназної), є повністю оборотними.Сумарну реакцію розщеплення глюкози за шляхом Емб-дена—Мейєргофа—Парнаса можна подати у вигляді: Глюкоза -» 2 Піруват + 2 АТФ + 2 НАДН.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
ЕНЕРГЕТИЧНИЙ МЕТАБОЛІЗМ	\|	Шлях Ентнера—Дудорова

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.