ВИКОРИСТАННЯ НЕОРГАНІЧНИХ ДОНОРІВ ВОДНЮ: АЕРОБНІ ХЕМОЛІТОТРОФНІ БАКТЕРІЇ

Багато груп ґрунтових і водних бактерій можуть використовувати як донори водню чи електронів неорганічні сполуки (іони амонію, нітриту, сульфіду, тіосульфату, сульфіту та двовалентного заліза), а також елементну сірку, молекулярний водень і CO, тобто здатні одержувати в результаті їх окиснення відновлювальні еквіваленти та енергію для синтетичних процесів. Одержання енергії, як правило, проходить у результаті дихання з О_2, як термінальним акцептором водню. Такий спосіб існування з використанням неорганічного донора водню називають хемолітотрофним. Більшість бактерій з таким типом метаболізму використовують СО₂ як джерело вуглецю. Тому вони є хемолітоавтотрофами. Для деяких хемолітотрофних бактерій такий спосіб існування є облігатним, інші ж є факультативними хемолітотрофами, тобто здатні також і до хемооргано-гетеротрофного росту.

Зворотний транспорт електронів у дихальному ланцюгу. Неорганічні субстрати (аміак, нітрит, сульфід та ін.) мають сильно позитивний окисно-відновний потенціал (NH₄⁺/NH₂OH +899 мВ; NO ₃^-./NO ₂^-, +420 мВ; Fe^{3 +/}Fe²⁺ +770 мВ), у той же час окисно-відновний потенціал пари НАД/НАДН становить -320 мВ. Тому їх окиснення не може бути прямо пов'язане з утворенням НАДН (як при окисненні органічних субстратів) за термодинамічних причин. Водночас НАДН необхідний цим бактеріям для процесів конструктивного метаболізму. Разом з тим було показано, що електрони, які вивільняються у процесі окиснення неорганічних субстратів, надходять у дихальний ланцюг на рівні цитохромів с або о. Отже, утворення АТФ у хемолітотрофних бактерій може здійснюватись тільки на одному-єдиному етапі окиснення. Частина цієї енергії витрачається на перенесення електронів у зворотному напрямку дихального ланцюга (у бік утворення НАДН). Отже, у цих бактерій відновлення НАД відбувається в процесі зворотного транспорту електронів, на що витрачається енергія АТФ. Для аеробних хемолітоавтотрофів цей механізм є обов'язковим і необхідним для отримання відновлювальних еквівалентів, які використовуються потім у процесах біосинтезу.

Для хемолітотрофних бактерій характерним є низький рівень біомаси. Так, для синтезу 1 г клітинної біомаси аеробним хемоліто-автотрофам необхідно витратити 30-150 г первинного джерела енергії (аміаку, сульфіту), в той час, як хемоорганогетеротрофам — лише близько 1-2 г субстрату (глюкози, нафти та ін.). І зрозуміло чому. Адже хемолітоавтотрофи, з одного боку, одержують мало енергії, а з другого — здійснюють так зване "холосте окиснення", тобто окиснення субстратів без одночасного синтезу клітинних компонентів. Тому не дивно, що різні перетворення в ґрунті та воді здійснюються порівняно малою кількістю бактерій.

ОКИСНЕННЯ АМІАКУ ТА НІТРИТУ (НІТРИФІКАЦІЯ)

Перетворення аміаку (амонію) на нітрат — нітрифікація — здійснюється нітрифікуючими бактеріями. Проте немає таких бактерій, які б перетворювали аміак безпосередньо на нітрат. В його окисненні завжди беруть участь дві групи бактерій: одні окиснюють аміак, утворюючи нітрит, інші окиснюють нітрит у нітрат.

Нітрифікатори — грамнегативні бактерії, які належать до родини Nitrobacteriaceae. Досі їх вважали облігатними хемолітоавтотрофами, оскільки вони не використовують органічні субстрати, які були добавлені в поживні середовища. Проте нині існує багато сумнівів щодо облігатності нітрифікаторів. Так, виявилося, що Nitro barter winogradskyi здатний використовувати ацетат для синтезу деяких клітинних речовин (білків, полі-в-оксибутирату).

Роль процесів нітрифікації в ґрунті.У ґрунті, який інтенсивно аерується, іони амонію, що вивільнюються в результаті мінералізації азотвмісних речовин, швидко окиснюються. Перехід катіону NH⁺₄ в аніон NO^-₃ супроводжується підкисленням ґрунту і підвищенням розчинності мінералів (солей калію, кальцію, магнію та фосфорної кислоти). Тому в нітрифікаторах убачають важливий фактор підвищення родючості ґрунтів. Але нині ця думка змінилася. Виявилося, що іони амонію затримуються в ґрунті значно довше і краще нітрату, який легко вимивається. У зв'язку з цим з'явилася тенденція до обмеження нітрифікації в ґрунтах сільськогосподарських угідь. Вишукуються речовини, які здатні специфічно пригнічувати ріст нітрифікуючих бактерій і стати "стабілізаторами" ґрунтового азоту.

Слід враховувати, що ріст і метаболізм автотрофних нітрифікаторів проходить нормально лише за рН 7-8. Діапазон рН, в якому відбувається повна нітрифікація від аміаку до нітрату, є дуже вузьким, оскільки і аміак (за високих значень рН), і азотна кислота (за низьких значень рН) спричиняють токсичний вплив на Nitrobacter.

Нітрифікуючі бактерії опосередковано беруть участь у руйнуванні різних споруд, для яких будівельним матеріалом є вапно та цемент. Це пов'язано з тим, що нітрифікатори окиснюють аміак, який є в атмосфері та екскрементах тварин, до азотної кислоти.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
УТВОРЕННЯ СІРКОВОДНЮ У ПРОЦЕСІ ВІДНОВЛЕННЯ СУЛЬФАТУ	\|	ОКИСНЕННЯ ВІДНОВЛЕНИХ СПОЛУК СІРКИ

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.003 сек.