• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Прокаріотичні і еукаріотичні водорості. Відділ Синьо-зелені водорості

П/ц Вищі рослини: Cormobionta

П/ц Справжні водорості:Phycobionta

• Відділ Зелені водорості: Chlorophyta
• Відділ Евгленові водорості:Euglenophyta
• Відділ Пірофітові водорості: Pyrrhophyta
• Відділ Золотисті водорості: Chrysophyta
• Відділ Жовто-зелені водорості: Xanthophyta
• Відділ Діатомові водорості: Bacillariophyta
• Відділ Харові водорості: Charophyta
• Відділ Бурі водорості: Phaeophyta

• Відділ Мохоподібні: Briophyta
• ВідділРиніофіти: Rhyniophyta
• Відділ:Псилотоподібні: Psilotophyta
• Відділ Плауноподібні: Lycopodiophyta
• Відділ Хвощеподібні: Equisetophyta
• Відділ Папоротеподібні: Pterydophyta
• Відділ Голонасінні: Pinophyta
• Відділ Покритонасінні: Magnoliophyta

Рис.3. Схема фенотипової класифікації Царства Рослини (за А.Л.Тахтаджяном).

1. Альгологія, її предмет і завдання.
2. Екологічні групи водоростей.
3. Структурна і хімічна організація, способи розмноження водоростей.
4. Загальна характеристика, класифікація, поширення, значення в природі прокаріотичних, або синьо-зелених, водоростей.

Альгологія – розділ ботаніки, предметом досліджень якого є водорості (від латинської «algae»), їх поширення, будова, особливості життєдіяльності, різноманіття, значення в природі і для цілей народного господарства. Завданням є створення філогенетичної класифікаційної системи, яка б відображала історичний хід розвитку рослинних організмів.

Загальна кількість описаних видів водоростей складає близько 60 тис. видів. Прогностично їх кількість складає понад 500 тис. видів.

Згідно сучасних уявлень водорості відносяться до різних систематичних груп. Так, прокаріотичні синьо-зелені водорості у складі Царства Дроб’янки (1400 видів), Червоні водорості розглядають у складі Царства Рослин, однак, в окремому Підцарстві Багрянки (4 000 видів). Більшість видів водоростей нині відносять до Підцарства Справжні водорості.

Екологічні групи водоростей. У природі водорості можуть існувати в різноманітних умовах, де вони створюють певні екологічні угрупування – водоростеві ценози. Більшість видів водоростей мікроскопічних розмірів (мікрофіти). До макрофітів відносять великі за розмірами водорості. За умовами існування водоростей виділяють дві великі групи: мешканці водойм і мешканці суходолу (поза водним середовищем). Серед мешканців водойм в залежності від глибини, способу прикріплення до підводних субстратів виокремлюються наступні підгрупи.

Фітопланктон («планктон» - блукаючий) - мікрофіти, що перебувають у воді в завислому стані. Це одноклітинні, колоніальні, нитчасті форми, що вільно плавають у товщі води. Розрізняють прісноводний і морський планктон. За сприятливих умов спостерігається масовий розвиток планктонних водоростей, що веде до «цвітіння» води. Це, переважно, синьо-зелені, зелені, діатомові водорості.

Фітобентос – («бентос» – глибина) – макрофіти, що ведуть спосіб існування у прикріпленому до дна стані. Це нитчасті, пластинчасті форми, як правило, із відділів зелені, бурі, харові, червоні водорості. В прісних водоймах водорості мешкають на незначних глибинах – 2 м, в озерах до 30-70 м. В морських акваторіях фітобентос зустрічається на глибинах 200 – 500 м. Далі світло не проникає Так, у морях холодної і помірної смуги представники бурих водоростей (ламінарія) утворюють підводні «ліси». В теплих морях більш розповсюджені червоні водорості.

Перифітон – екологічна група водоростей, що обростають занурені у водоймах споруди, затонулі кораблі, підводні скелі тощо. Спочатку, підводні предмети вкриваються шаром синьо-зелених, діатомових водоростей, бактерій, пізніше на них поселяються зелені і червоні водорості. Як правило, водорості обростання створюють перешкоди для руху пароплавів, роботи гідротехнічних споруд. Для запобігання розмноженню перифітону існують спеціальні альгіцидні фарби, ультразвуковий захист.

Поза водним середовищем розрізняють дві основні підгрупи.

Аерофітон – наземні водорості, що селяться на корі дерев, вологих скелях, на поверхні ґрунту. Мінливі умови існування в повітряних умовах спряли у них розвитку ряду пристосувальних реакцій: швидкий перехід від спокою до вегетації без утворення спочиваючих спор, слизуваті потовщені у кілька шарів оболонки, що захищають від пересихання, перегріву, впливу сонячної радіації. Сюди належать мікроліти: синьо-зелені, зелені, діатомові.

Едафон – водорості, що мешкають у товщі ґрунту. Одноклітинні, колоніальні, рідше нитчасті форми синьо-зелених, зелених, діатомових водоростей. У поверхневому шарі (1-5 см) знаходяться до 300000 особин в 1 г. ґрунту. Зустрічаються на глибинах 0,5 м, інколи до 2,8 м. Як правило, зустрічаються у вологих ґрунтах тундр, піщаних сухих пустельних ґрунтах (Сахара). Ґрунтові водорості здатні до існування в темряві, утворюючи симбіоз з бактеріями або живлячись сапрофітно. Для них характерна висока фізіологічна стійкість до висушування, крайніх показників pH, високих концентрацій солей. Вони підвищують родючість ґрунту, впливають на врожайність окультурених земель. Серед цієї групи виокремлюють підгрупу свердлячих водоростей, що мешкають всередині вапнякових скель, каменів, черепашок, занурюючись у субстрат до 10 мм і більше.

Типи будови водоростей. Переважно сталі умови існування у водному середовищі протягом багатьох мільйонів років сприяли збереженню примітивних рис будови тіла водоростей. Тіло водоростей немає поділу на органи: корінь, стебло, листки; недиференційоване на тканини. Представлене клітиною, колонією клітин, ниткою, пластинкою. Такий тип будови називають слань, або талом.

Серед розмаїття форм талому водоростей найбільш поширеними є такі структури:

1. амебовидна структура (одноклітинні форми, клітини без оболонки, рухаються за допомогою псевдоподій) – представники відділів жовто-зелені, пірофітові водорості;

2. кокоїдна структура (одноклітинні, колоніальні форми, пасивно рухомі током води) – досить поширені серед відділів синьо-зелені, зелені, діатомові та їн.;

3. монадна структура (одноклітинні, колоніальні, активно рухомі форми. Клітини з джгутиками, які і забезпечують активних рух) представники відділів зелені, пірофітові, евгленові водорості, золотисті;

4. ценобіальна структура – багатоклітинне тіло, що складається з певної кількості клітин однієї генерації, з’єднаних одна з одною в певному, характерному для даного виду порядку. При розмноженні кожна клітина ценобію утворює свій дочірній ценобій. Зустрічається у представників відділу зелені водорості – пластинчасті ценобії у гонію, пандорини, кулястий ценобій у вольвокса;

5. пальмелоїдна структура характеризується тим, що декілька дочірних клітин разом з материнською вкриваються загальним слизовим шаром – зустрічається у синьо-зелених водоростей (глеокапси);

6. нитчаста структура – багатоклітинні таломи складаються з нерухомих клітин, з’єднаних нитчасто. Для них характерний безперервний приріст у довжину завдяки поділу клітин. Часто нитчасті таломи скупчуються, утворюють слиз і спостерігаються у вигляді тини на поверхні водойм (спірогира);

7. гетеротрихальна структура – розгалужена нитчаста структура, яка складається з двох ниток – горизонтальної, що стелеться по поверхні дна водойм, і вертикальної, направленої вгору;

8. сифональна структура – включає багатоклітинні таломи різних форм без межклітинних перегородок. Перегородки з’являються лише у разі пошкодження талому та при розмноженні –зустрічається у водоростей каулерпи, вошерії тощо;

9. пластинчаста структура – багатоклітинна слань, яка розвивається внаслідок поділу клітин у продольному і поперечному напрямках. Таломи набувають вигляду 1-2 шарових пластинок, часто великі, інколи гігантські за розмірами. Такі таломи характерні для представників відділів бурі, червоні водорості: ламінарія, фукус, саргассум, макроцистис;

10. харофітна структура – багатоклітинна слань, що складається із центрального головного «пагона» й сидячих на ньому мутовчастих бічних «пагонів», виражене чергування вузлів і міжвузлів - властива лише харовим водоростям.

Будова клітин водоростей. Вегетативні клітини таломів водоростей вкриті твердою оболонкою із целюлози й пектину, часто слизуватою або інкрустованою сполуками кремнію, заліза, кальцію. Протопласт клітин диференційований на цитоплазму, хлоропласти, клітинне ядро, вакуолі, мітохондрії. Форма хлоропластів надзвичайно різноманітна – пластинчаста, стрічковидна, зерниста, зірчаста тощо. Форма хлоропластів являється систематичною ознакою й використовується при визначенні родів водоростей. В хлоропластах часто формуються білкові тільця – піреноїди, що є фізіологічними центрами синтезу крохмалю. Біля піреноїдів відкладаються запасні речовини – крохмаль, глікоген, олійні речовини. Хлоропласти містять пігменти – зелений хлорофіл, жовто-оранжеві каротин і ксантофіл, синьо-зелений – фікоціан, коричневий – фукоксантин, червоний – фікоеритрин. У різних водоростей переважають певні види пігментів, які забезпечують характерне забарвлення: буре, червоне, зелене, жовто-зелене. Переважаючий тип забарвлення взято для назв окремих відділів водоростей.

Хлоропласти за походженням, згідно прийнятної зараз теорії ендосимбіозу, являють собою ендосимбіотичні органели з власним хлоропластним геномом та білок-синтезуючим апаратом. Від цитоплазми хлоропласт відмежовується дво-, три- або чотиримембранною оболонкою. Кількість мембран оболонки певним чином відображає походження даної пластиди (первинно симбіотичне або вторинно симбіотичне). Хлоропласти мають власний геном, представлений хлоропластною ДНК, що організована за прокаріотичним типом, зокрема, гени групуються в оперони, ДНК не пов'язана з гістонами. Хлоропластна ДНК – генофор – може бути розташована компактно, або представлена кількома фрагментами, розсіяними по всьому матриксу пластиди. Хлоропластна ДНК більша від мітохондріальної, проте менша від ДНК нуклеоїду прокаріот, її розмір коливається в межах 100-300 тис. пар нуклеотидних основ. У матриксі хлоропласту є власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами.

Первинно симбіотичні пластиди мають двомембранну оболонку з порами, до складу яких входять особливі мембранні білки – порини. Такі пори виявлені також в оболонці мітохондрій та в плазмалемі прокаріот. Такі пластиди виявлені у відділах Зелені (Chlorophyta), Червоні (Rhodophyta ) водорості.

У всіх інших відділах виявлені вторинно симбіотичні пластиди, які згідно вищезгаданої теорії утворились внаслідок ендосимбіозу евкаріотичної гетеротрофної клітини-господаря з евкаріотичною водорістю з відділу Rhodophyta або Chlorophyta з первинно симбіотичними пластидами. Відповідно, вторинно симбіотичні пластиди за походженням поділяють на вторинно симбіотичні родопласти та вторинно симбіотичні хлоропласти. Вторинно симбіотичні родопласти мають чотири мембрани, з яких дві внутрішні є мембранами оболонки хлоропласту ендосимбіотичної червоної водорості. Третя мембрана представляє собою видозмінену плазмалему ендосимбіонта, а четверта – залишок мембрани травної вакуолі клітини-господаря, який захопив, але не перетравив червону водорість. Між другою та третьою мембранами знаходиться так званий перипластидний простір. Він являє собою залишок цитоплазми червоної водорості. Тут часто часто виявляються евкаріотичні 80S рибосоми, а також в у представників деяких відділів можуть відкладатися продукти асиміляції. Третю та четверту мембрани називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою. Зовнішня мембрана хлоропластної ендоплазматичної сітки, як правило, переходить у зовнішню мембрану ядра.

За типом ядерного апарата водорості поділяються на дві групи: прокаріотичні та евкаріотичні.

Крім того, ядерний апарат водоростей варіює за різними ознаками, які покладено в основу класифікації. Це такі ознаки як вміст і кількість білків-гістонів, представленість в інтерфазному ядрі чітко оформлених хромосом, здатність ядерець до поділу, особливості організації зовнішньої мембрани ядерної оболонки, характер поведінки ядерної оболонки під час мітозу, та ін.

За вмістом гістонів ядра водоростей поділяють на типово евкаріотичні та динокаріонтичні. У абсолютної більшості водоростей співвідношення "ядерна ДНК : гістони" становить приблизно 1 : 1. Однак, у деяких водоростей кількість гістонів виражена співвідношенням 1:0,04, що дає підстави вважати їх динокаріонтичними, або «мезокаріотами».

У різних груп водоростей відмічено специфіку у характері поведінки ядерної оболонки під час мітозу. У більшості еукаріот ядерна оболонка у профазі руйнується, і хромосоми під час поділу розміщуються безпосередньо у цитоплазмі. Мітоз з таким типом поведінки ядерної оболонки називають відкритим. У частини водоростей оболонка при поділі ядра не руйнується, такий мітоз називають закритим. При напіввідкритому мітозі оболонка при поділі ядра руйнується лише на полюсах ядра з утворенням полярних вікон, або перфорацій, через які в ядро проходять мікротрубочки веретена поділу.

Інтерес викликає і поведінка ядерця у різних водоростей під час поділів ядер. Так, у більшості водоростей ядерця спостерігаються у період в інтерфази і зникають перед початком мітозу або мейозу. Однак, у евгленофітових та зигнемових водоростей ядерце перед початком поділу ядра ділиться з утворенням двох дочірніх ядерець, які стають центрами організації мікротрубочок веретена поділу. Таке ядерце називають ендосомою.

Особливої уваги заслуговує мітохондріальний апарат у еукаріотичних водоростей. Мітохондрії мають двомембранну оболонку; внутрішня мембрана утворює інвагінації – кристи, на яких розташовуються ферменти та переносники електронів, що забезпечують дихання, в результаті якого відбувається синтез переважної кількості АТФ.

Мітохондрії мають власну мітохондріальну ДНК, яка організована за принципом прокаріотичного нуклеоїду: замкнена в кільце, не пов'язана з гістонами, гени організовані в оперони. Проте на відміну від геному прокаріот, мітохондріальний геном дуже редукований і містить в середньому 15-80 тис. пар нуклеотидних основ замість 1.5-4 млн. пар у прокаріот. Мітохондрії мають власний білок-синтезуючий апарат, представлений прокаріотичними 70S рибосомами. Подібно до прокаріот, мітохондрії розмножуються поділом надвоє. Відомі три типи будови мітохондріальних крист: дисковидні, трубчасті і пластинчасті.

Цитоскелетні структури водоростейпредставленімікротрубочками,що побудовані із субодиниць білку альфа- та бета-тубуліну і утворюють динамічний каркас всередині клітини. Мікротрубочки мають здатність подовжуватись за рахунок приєднання молекул тубуліну, або вкорочуватись шляхом їх відщеплення. Мікротрубочки є основою джгутикового апарату та його похідних – центріолей, з мікротрубочок утворюються нитки веретена поділу.

Джгутиковий апарат водоростей, що забезпечує рух клітин, подібний до джгутиків інших еукаріот. Його будова включає три основні елементи: зовнішню, внутрішню частини і корінцеву систему.

Зовнішня частина – ундуліподія, утворена шляхом випинання плазмалеми. Осьовий скелет ундуліподії - аксонема, - складається з 9 периферичних пар (дуплетів) мікротрубочок та двох центральних, не об’єднаних в пару. Навколо них формується фібрилярна структура, що забезпечує їх опорну та транспортну функції. Для скороченого опису розміщення мікротрубочок використовують формулу 9 + 2. Від мікротрубочок відходять чисельні вирости , які з’єднують між собою дуплети та основу джгутиків з плазма лемою. Це динеїнові ручки, нексинові містки, радіальні спиці, перехідні фібрили.

Внутрішня частина джгутика – базальне тіло, або кінетосома, розташована всередині клітини безпосередньо під ундуліподією. Це порожнистий циліндр, по периферії якого містяться 9 триплетів мікротрубочок . Формула їх розташування: 9+0.

Корінцева система джгутика складається із пучків мікротрубочок і мікрофіламентів, які закріплюють джгутик у тілі клітини й визначають форму і симетрію клітини під час її руху. Загалом джгутик може здійснювати до 40 обертів у секунду. До системи джгутикових коренів входять мікротрубочкові та мікрофібрилярні корені. Типи кореневих систем джгутиків у водоростей дуже різноманітні. Відміни між різними типами систем полягають у кількості та співвідношеннях мікротубулярних та мікрофібрилярних коренів, у кількості мікротрубочок, що входять до складу мікротубулярних коренів, у наявності на джгутикових коренях додаткових структур тощо.

Зовнішня поверхня джгутика можуть бути вкрита субмікроскопічними структурами – лусочками, волосками – мастигонемами. Особливості будови та розташування мастигонем є систематичною ознакою.

У монад них структур водоростей мають місце фоторецепторні системи, які представлені особливими потовщеннями при основі джгутика, ущільненою ділянкою цитоплазми – оцелоїдом. Ця структура пов’язана із стигмою – світлочутливим вічком червоного кольору, яке визначає кут падіння світла

Рис.4. Поперечний зріз через ундуліподію (електронна мікроскопія)

Рис.5. Поперечний зріз джгутика еукаріотів в ундуліподіі 1A і 1B - A і B мікротрубочки периферичного дублету, 2 - центральна пара мікротрубочок і центральна капсула, 3 - дінеіновие ручки, 4 - радіальна спиця, 5 - нексіновий місток, 6 - клітинна мембрана.

Типи живлення. Завдяки наявності різних виді в пігментів, які забезпечують фотосинтез на різних глибинах, водорості в основному є типовими автотрофними організмами. Однак, серед них зустрічаються і сапрофіти, які в умовах затемнення переходять до живлення залишками органічного походження на дні водойм.

Розмноження. Широке поширення в природі забезпечується різноманітними способами розмноження водоростей.

• Вегетативне розмноження здійснюється поділом клітин навпіл або окремими частинками талому. У колоніальних - розпадом колоній. У харових водоростей утворюються спеціальні органи вегетативного розмноження - бульбочки.
• Власне нестатеве розмноження відбувається внаслідок утворення всередині спеціалізованих вегетативних клітин – спорангіях, особливих клітин – спор. Як правило, спори утворюються шляхом мітотичного поділу і бувають двох типів. Спори нерухомі – апланоспори, і рухливі спори з джгутиками – зооспори, які здатні самостійно поширюватись у воді.Спори дають початок новим дочірнім особинам водоростей, які несуть ознаки материнської особини.
• Статеве розмноження водоростей здійснюється у декількох формах. Найпримітивнішими формами є кон’югація – злиття протопластів двох вегетативних клітин (спостерігається, зокрема, у прісноводної зеленої водорості спірогири) та гологамія – злиття двох одноклітинних водоростей, зустрічається у галофільної водорості дуналіели солоновидної.

У більшості водоростей при статевому розмноженні розвиваються спеціалізовані одноклітинні статеві органи – гаметангії, де відбувається мітотичний поділ вмісту з утворенням статевих клітин – гамет.

При ізогамії відбувається утворення ізогамет, які озброєні джгутиками, і після розриву оболонки гаметангія звільняються у воду, де вільно рухаються і попарно копулюють з іншими ізогаметами. Диференціація на статі у ізогамет не виражена.

При гетерогамії в гаметангіях шляхом мітозу утворюються гамети двох типів: маленькі рухливі і крупні рухливі з запасом поживних речовин. Тут спостерігається початок диференціації на статі.

При оогамії вже чітко простежується статева диференціація. Так, в чоловічих гаметангіях – антеридіях, утворюються велика кількість чоловічих статевих гамет – сперматозоїдів. Сперматозоїди - рухливі клітиниз джгутиками, легко звільняються у воду. В жіночих гаметангіях – оогоніях розвиваються жіночі статеві клітини – яйцеклітини. Вони нерухомі, крупні за розміром, з запасом поживних речовин, не покидають межі оогонію.

При статевому розмноженні дочірні особини несуть комплексне поєднання ознак материнської і батьківської особин, що є сприятливим при зміні умов існування.

Статевий процес, при якому відбувається злиття гамет з однієї материнської особини називається процесом по гомоталічному типу. Якщо ж зливаються гамети з двох різних особин, статевий процес називають процесом по гетероталічному типу.

У деяких високоорганізованих водоростей (відділ Зелені, Бурі водорості) відмічено чергування двох поколінь у життєвому циклі: гаплоїдного гаметофіту і диплоїдного спорофіту.

При цьому у окремих представників гаметофіт і спорофіт морфологічно однакові і різняться лише на цитогенетичному рівні. Таке чергування поколінь називають – ізоморфним. У випадку, якщо спорофіт і гаметофіт різні за морфологічною будовою, чергування поколінь називають гетероморфним.

Читайте також:

1. I. Особливості аферентних і еферентних шляхів вегетативного і соматичного відділів нервової системи
2. II. Морфофункціональна характеристика відділів головного мозку
3. PR-відділ організації: переваги і недоліки
4. Ведення потерпілого у відділенні невідкладної допомоги.
5. Виконавча дирекція страхового фонду є виконавчим орга­ном правління фонду. Робочими органами виконавчої дирекції є її відділення, страхові каси.
6. Вирощування живцевих саджанців в відділенні зеленого живцювання
7. Відділ Chlorophyta нараховує понад 20 000 видів еукаріотичних мікро- і макроскопічних водоростей.
8. Відділ Mendosicutes
9. Відділ Tenericutes
10. Відділ Аскомікотові
11. Відділ аудиту при головному управлінні.
12. Відділ Бактерії

Переглядів: 4346