• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

ЛЕКЦІЯ 3

Тип

КАЛЕНДАРНО-ТЕМАТИЧНИЙ ПЛАН ЛЕКЦІЙ З КУРСУ ОПЕРАТИВНОЇ ХІРУРГІЯЇ ТА ТОПОГРАФІЧНОЇ АНАТОМІЇ ДЛЯ СТУДЕНТІВ 1І КУРСУ МЕДИЧНОГО ФАКУЛЬТЕТУ НА ВЕСНЯНИЙ СЕМЕСТР 2013- 2014 НАВЧАЛЬНОГО РОКУ.

Кафедра оперативної хірургії та топографічної анатомії

ДЕКАН ФАКУЛЬТЕТА, ДОЦЕНТ А.А.ИВНЕВ

На второе полугодие 2013/2014 учебного года

Затвержено на засіданні кафедри протокол №___від______2014р.

Лектори:

Потоки ІІ-А,.- професор Е.Г.Топка

Потік ІІ- Б, мед.проф пед. - професор Т.О.Квятковська

Потік ІІ лік Ін. ін.англ.- доцент В.В. Кошарний

Потік ІІ- В, викл Великородний В.І.

Завідуючий кафедрою урології,

оперативної хірургії і топографічної анатомії,

д.м.н., професор В.П. Стусь

Плоскі Черви (Platodes, або Plathelminthes)

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Тіло плоских червів сплюснуте в спинно-черевному напрямі, має переважно листовидну або стьожковидну форму і розміри від кількох міліметрів до кількох метрів. Живуть плоскі черви у морській та прісній воді, рідше на суші, а значна частина їх веде паразитичний спосіб життя. Шкірно-м'язовий мішок цих червів складається з шкіри, під якою є система кільцевих, поздовжніх і косих м'язів. Простір охоплений шкірно-м'язовим мішком, заповнений сполучнотканинною масою - паренхімою, завдяки чому вони й називаються паренхіматозними, або безпорожнинними. Внутрішні органи розміщені в паренхімі. Кишечника у деяких видів немає зовсім, а якщо він є, то без анального отвору і являє собою просту або в тій чи іншій мірі розгалужену трубку. Кишечника немає, головним чином, у частини паразитичних форм, що є наслідком паразитичного способу життя.

Видільна система у плоских червів представлена протонефридіями (на будові яких докладно зупинимось далі). Кровоносної, системи і органів дихання немає. Дихання здійснюється поверхнею тіла, а у форм, які паразитують у кишечнику, має місце анаеробне дихання (зв'язане з розщепленням органічних сполук в тілі паразита).

Нервова система складається з парного мозкового ганглія, від якого відходять поздовжні нервові тяжі, що зв' язані між собою тонкими поперечними перемичками.

Плоскі черви, за рідкими винятками, гермафродити і статева система їх має досить складну будову. Розвиток у більшості складний і супроводиться чергуванням поколінь та зміною хазяїна.

До плоских червів належать три класи: 1) війчасті черви, 2) сисуни і 3) стьожкові черви.

КЛАС І.

ВІЙЧАСТІ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

До класу війчастих червів належить близько 1500 видів. Серед них є морські і прісноводні форми, а частина пристосувалась до життя на суші у вологих місцях. Тіло зовні вкрите війками, переважно сплюснуте в спинно-черевному напрямі і може мати стьожковидну, листовидну або веретеновидну форму. Більшість їх не має ніяких додатків і лише деякі мають щупальцевидні вирости. Розміри тіла незначні і вимірюються міліметрами, великі форми мають розміри 5-6 см, і лише Bipaliиm stimpsoпi досягає 35 см завдовжки. У більшості тіло забарвлене в різні кольори. Особливо це стосується морських турбелярій.

У будові тіла війчастих червів яскраво виражена двобічна симетрія. У них можна відрізнити передній, або ростральний, кінець, направлений під час пересування вперед, і задній, або каудальний, кінець, черевну, спинну, праву та ліву сторони.

Тіло турбелярій зовні вкрите одношаровим миготливим епітелієм. Серед епітеліальних клітин міститься значна кількість одноклітинних залоз (слизових та білкових), у виділеннях яких є отруйні речовини. Це, очевидно, має захисне значення. Досить характерною є також наявність в епітелії так званих рабдитів - блискучих паличок, які сильно заломлюють світло і розміщені в особливих клітинах перпендикулярно до поверхні тіла. В найпростішому випадку ці палички являють собою неправильної форми тільця, від яких бувають різні переходи до красивих паличок або голочок. Виштовхнуті назовні рабдити розбухають у воді і перетворюються на липку масу. Функція рабдитів неясна, однак є підстави думати, що вони служать для захисту і нападу. В епітелії деяких війчастих зустрічаються жалкі капсули. На думку багатьох дослідників ці капсули походять від спожитих гідроїдів, тобто є клептокнидами (вкраденими жалкими капсулами), що, на нашу думку, не може відповідати дійсності.

Під епітелієм лежить одноманітна за своєю будовою базальна перетинка, що служить для прикріплення м'язів і надання тілу певної форми. Під базальною перетинкою, яка є продуктом виділення епітеліальних клітин, розміщена система м'язів, що складається з кількох шарів гладеньких волокон. Безпосередньо під базальною перетинкою лежить шар поперечних, або кільцевих, волокон; під ним - більш потужний шар поздовжніх волокон, а за ним - шар косих, що йдуть у двох напрямах діагонально і перехрещуються між собою. За допомогою такої системи м'язових волокон тварина може скорочуватись і витягатись та повертати тілов різних напрямах. Нарешті, від спинної до черевної сторони тягнуться пучки спинна-черевних м’язових волокон, з яких складається мускулатура паренхіми. Ці пучки волокон прикріплюються своїми кінцями до базальної перетинки .спинної і черевної сторін, завдяки чому тварина може сплющувати тіло в спинно-черевному напрямі.

Паренхіма, охоплена шкірно-м'язовим мішком, являє собою ніжну сполучнотканинну масу губчастого характеру, що складається з сполучнотканинних клітин, об'єднаних між собою відростками, а міжклітинні простори її заповнені водянистою рідиною.

Війчасті черви пересуваються у воді за допомогою війок епітелію та хвилеподібного руху тіла. Деякі форми за допомогою руху війок можуть пересуватись по субстрату. Чим більші ці тварини своїми розмірами, тим меншу роль в їх пересуванні відіграють війки і тим більшу роль відіграє мускулатура. 3а допомогою м'язів може здійснюватись і плавання - способом хвилеподібних скорочень усього тіла в спинно-черевному напрямі або хвилеподібних скорочень лише бокових країв.

Травна система війчастих червів починається ротовим отвором, розміщеним на черевній стороні, причому він може бути розміщений або посередині тіла, або ближче до переднього чи до задньогокінця. Рот має замикальні м'язи і веде в ротову порожнину, В якій міститься м' язова глотка. Глотка може висуватись назовні і служить для захоплення Їжі. У невеликої групи війчастих (безкишечних) глотка впадає просто в паренхіму де і відбувається травлення. У більшості ж війчастих глотка веде в ентодермальну кишку, яка у різних форм має різну будову. У прямокишечних вона має вигляд звичайної трубки, замкненої на кінці. У тригіллястокишечних від глотни відходять три головні гілки кишечника, одна з яких іде прямо вперед, а дві інші - по боках глотки назад, причому кожна з них дає побічні сліпі відгалуження. У багатогіллястокишечних глотка впадає в так званий шлунок, від якого в усі боки відходять розгалужені канали, сліпо замкнені на кінцях. Так чи інакше, середня кишка замкнена, і ротовий отвір служить одночасно і для викидання неперетравленnх решток їжі, чим кишечник турбелярій нагадує гастроваскулярну систему кишечнопорожнинних.

Травлення у війчастих переважно внутрішньоклітинне (інтрацелюлюлярне). Клітини епітелію нишечника здатні утворювати псевдоподії (якими захоплюється їжа) та травні вакуолі.

Разом з тим невеликій кількості турбелярій властиве і чисто порожнинне травлення. У таких випадках кишечник різко відокремлений від паренхіми і всередині встелений війчастим епітелієм, який всмоктує вже готову перетравлену їжу. Перетравлення в даному випадку відбувається за допомогою ферментів, які є в секреті глоткових залоз. Більшість турбелярій хижаки, що живляться дрібнимитваринами.

Дихання здіснюється в основному за допомогою всієї поверхні тіла; крім того, в диханні беруть участь і стінки кишечника, які вбирають кисень, розчинений у воді.

Видільна система, що вперше з' являється у війчастих червів, представлена протонефридіями, які складаються з системи каналів. Основний поздовжній канал невеликим отвором відкривається, назовні, а від нього всередину паренхіми відходять побічні канали, які також розгалуджуються.Найтонші розгалуження закінчуються одним рядом клітин з внутрішньоклітинною порожниною. Кожна така кінцева гілочка замикається великою зірчастою клітиною, в порожнині якої мicтиться пучок війок. За допомогою руху війок видільною системою виводяться назовні кінцеві продукти обміну речовин. У деяких форм протонефридії мають трохи іншу будову. Наприклад, у Stenostoтidae стінки каналів суцільно вкриті війками. Нарешті, є турбелярії, в яких зовсім нема протонефридіїв; тоді видільну функцію виконує кишечник, а у деяких форм продукти обміну захоплюють амебоцити, які емігрують назовні через шкіру.

Нервова система війчастих червів складається з мозкового ганглія та нервових стовбурів, що відходять від нього. Нервові стовбури складаються з нервових волокон та розсіяних навколо них нервових клітин. Між окремими нервовими стовбурами є система поперечних перемичок, що утворюють нервове плетиво-суцільну сітку, яка охоплює все тіло.

У нервовій системі війчастих видно залишки радіальної будови. На відміну від кишечнопорожниних тут є загальний регулюючий нервовий центр, а, крім того, з поздовжніх нервових стовбурів два бувають найбільш розвинені, надаючи нервовій системі білатерального характеру

Органом. дотику служить вся шкіра, а в деяких форм ще пара невеликих щупальців. Чутливість шкіри турбелярій обумовлюється насамперед нервозними закінченнями в шкірі підшкірного нервового плетива, а також наявністю особливих чутливих клітин, що входять до складу епітелію. Нерідко такі клітини скупчуються в особливі комплекси, що інколи мають вигляд чутливих ямок, являючи собою своєрідні органи нюху.

Майже всі турбелярії мають очі, розміщені на спинній стороні головного кінця. Таких очей може бути одна пара і більше. У різних форм вони мають різну будову. У найпростіших випадках око складається з однієї лише світлочутливої клітини, зовсім позбавленої пігменту, або світосприймальне закінчення прилягає до дифузного скупчення паренхімного пігменту, що служить екраном.

У типових випадках око складається з пігментної чашечки, утвореної однією чи кількома пігментними клітинами. У чашечку, або бокал, занурені зорові колбочки, на кінцях яких містяться чутливі паличковидні утвори, а з протилежного боку відходять зорові клітини. Від цих клітин відходять нервові волокна, що сполучаються в зоровий нерв, зв'язаний з мозковим ганглієм.

Очна чашечка вгнутою стороною обернена до шкіри, а тому світлове проміння відразу падає на зорові клітини, а потім на зорові колбочки. Таке око називається оберненим, або інвертоааним.

У деяких турбелярій є також органи рівноваги - статоцисти. Ці органи мають вигляд замкнених міхурців, в яких містяться вапнякові статоліти (найчастіше по одному). Статоцисти лежать під мозковим ганглієм.

Розмноження. Усі турбелярії, за винятком двох морських форм,гермафродити, роздільностатевість у двох згаданих форм є вторинним явищем. Порівняно з кишковопорожниними статева система війчастих червів значно складніша. У них розвинені статеві залози і, головне, є вивідні протоки, які служать для виходу статевих продуктів назовні. При цьому у деяких найбільш примітивних форм протоки жіночої системи можуть бути відсутні і яйця виводяться через рот або через прорив стінки тіла, як це буває у кишечнопорожнинних.

Чоловіча статева система складається з великої кількості круглих або видовжених міхурцевидних сім'яників, розсіяних у паренхімі, від яких відходять сім'явивідні канали, що з кожного боку тіла впадають в один поздовжній сім'япровід. Обидва сім'япроводи ззаду зливаються, утворюючи сім'явипорскувальний канал всередині копулятивного органу, що впадає в статеву клоаку.

Під час копуляції чоловічий копулятивний орган вводиться в жіночий статевий орган іншої особини. Жіноча статева система звичайно складається з численних невеликих міхурцевидних яєчників; іноді їх буває лише один чи два, що є вторинним явищем. До жіночої статевої системи належать жовтівники, функцією яких є живлення яйцеклітин. Вважають, що жовтівники - це перетворені яєчники. Очевидно, спочатну одні яйцеклітини споживались іншими. Надалі в тій самій залозі почали вироблятись два види клітин яйцеклітини і жовточні клітини, що трапляється і зараз у ряду форм. Такі залози мають назву гермотеляріїв. Нарешті відбувся спеціалізований поділ залоз на яєчники тажовтівники (вітелярії).

Від яєчників відходять яйцепроводи, які зливаються ззаду глотки в одну трубку - піхву. Вона впадає в ту ж статеву клоаку, що й копулятивний орган самця. В яйцеводи впадають протоки жовтівниюв. У клоаку нерідко впадає копулятивна сумка, в яку при заплідненні надходять сперматозоїди іншої особини. Крім того, в кінцевий відділ жіночої системи впадають протоки одноклітинних шкарлупових залоз - тілець Меліса, якими ніби виділяється матеріал для оболонки яйцеклітин. У клоаку відкривається також м'язовий мішок, функції якого ще не досліджені (раніше його вважали за матку). Заплідненя у турбелярій, звичайно, перехресне і внутрішнє. Від нанресленої загальної схеми є різні відхилення. Так, наприклад, у деяких форм одна особина всвердлює копулятивний орган прямо в шкіру та паренхіму іншої, куди вводиться сім'я.

У переважної більшості війчастих червів розмноження лише статеве, але для деяких лрямокишечних форм властиве і вегетативне розмноження способом поперечного поділу. Поділи можуть бути повторними з затримкою відокремлення окремих особин, наслідком чого утворюється тимчасова ланцюжкоподібна колонія.

У багатьох турбелярій розвиток відбувається без перетворення, а у деяких супроводиться метаморфозом. Наприклад, У морських багатогіллястокишечних (Polycladida) з яйця виходить так звана мюллерівська личинка, яка значно відрізняється від дорослої тварини. Ії тіло мішковидне і не сплющене в спинно-черевному напрямі, як у дорослих, а кишечник не розгалужений. Характерною ознакою личинки є наявність посередині тіла віночка з 8 лопатей, по вільному краю яких проходить пояс війок. Личинка веде вільноплаваючий планктонний спосіб життя, і лише після перетворення тва рина опускається на дно.

Клас війчастих червів поділяється на чотири ряди: 1)безкишечні(Acoela), 2)прямокишечні(Rhabdocoela), 3)тригіллястокишечні(Tricladida), 4)багатогіллястокишечні (Polycladida).

ФІЛОГЕНІЯ ВІЙЧАСТИХ ЧЕРВІВ

Питання філогенії війчастих червів становить великий теоретичний інтерес. Правильне розуміння філогенії війчастих червів розв'язує питання походження червів взагалі та виникнення білатеральної симетрії. Що війчасті черви походять від кишечнопорожнинних, у цьому не може бути сумніву, проте походження окремих груп війчастих не вияснене.

Не виясненим, наприклад, є походження безкишечних і прямокишечних. Одні дослідники вважають їх спрощеними гіллястокишечними, а інші, навпаки, вважають, що ця простота є первинною і від них походять гіллястокишечні. Коли стати на останню точку зору, з зв'язані припущення, ніби безкишечні форми походять від планулоподібних істот (подібних до личинок кишечнопорожнинних), тоді можна було б легко змалювати філогенетичні зв' язки між різними. групами війчастих, виводячи їх від давніх планулоподібних предків. Проте така думка малоймовірна. Важко припустити, щоб планулоподібні форми, від яких походять кишечнопорожнинні, могли безпосередньо дати початок тришаровим істотам, між якими, з одного боку, та планулою, з іншого, величезна різниця.

В. В. 3аленський вважав, що війчасті черви є деградованими істотами, які походять від п'явок. Ця думка, звичайно, помилкова, бо виводити турбелярій від інших червів нема ніяких підстав. Обгрунтованим і поширеним є погляд на філогенію війчастих червів як на тварин, споріднених з реброплавами. На користь цієї теорії говорить значна подібність між ними. Обидві ці групи тварин рухаються за допомогою війок; багато спільного є в будові їх травної системи; у деяких війчастих червів над мозковим ганглієм розміщений орган рівноваги, що відповідає аборальному органові реброплавів; у реброплавів помітна закладка третього зародкового шару, який цілком яскраво виражений у війчастих червів. У цих червів у будові нервової системи має місце відбиток радіальної симетрії, а в деяких – і в будові видільної системи. Деякі війчасті черви не мають яйцеводів, і яйцеклітини виходять назовні через рот, як у реброплавів. Можна установити багато рис подібності в розміщенні тих чи інших органів у тілі реброплавів і мюллерівських личинок турбелярій тощо. Нарешті на користь спорідненості між турбеляріями і реброплавами досить переконливо свідчать відкриті видатними російськими вченими - О. О. Ковалевським та О. О. Коротнєвим - дві форми реброплавів. Відкритий в 1881 р. О. О. Ковалевським реброплав Coeloplana тetschnikowi сплюснутий, суцільно вкритий війками і не має гребних пластинок; кишечник його розгалужений, без радіальних каналів і нагадує кишечник турбелярій. Цей реброплав не лише плаває, а й може вільно повзати. На відміну від турбелярій, він має типовий аборальний орган та два добре розвинені щупальця.

Не менш цікавий у цьому відношенні реброплав Cteпoplaпa kошаlешskii, якого в 1885 р. відкрив О. О. Коротнєв. Маючи велику подібністьдо турбелярій, Cteпoplaпa разом з тим має 8 ребер, що усуває будь-якийсумнів щодо її відношення до реброплавів.

Згадані відкриття, а також висновки, зроблені з них О. О. Ковалевським та О.О.Коротнєвим, ствердились пізнішими дослідженнями японської Coeloplaпa, молоді стадії якої мають типові гребні пластинки.

Отже, О.О. Ковалевсьиий і О.О. Коротнєв своїми дослідженнями з'ясували перехід нід кишечнопорожнинних до червів. Виходячи з правильного розуміння розвитку, який проходить у певному середовищі і залежить від нього, згадані вчені показали, як із зміною життєвих умов (пуріхід до повзаючого способу життя) відбулись зміни в будові цих тварин. З переходом до придонного життя тіло тварини поступово сплющилось по головній осі. З цього часу не всі частини організму реброплава перебувають в однакових умовах: кінець, яким тварина просувається вперед, зазнає в більшій мірі різних подразнень, у зв'язку з чим центральна нервова система пересунулась до переднього кінця, на ньому розвинулись очі тощо. Поряд з такими змінами в будові відбувалась поступова заміна радіальної симетрії білатеральною. Між повзаючими реброплавами і війчастими червами є ряд інших спільних рис схожість кишечника цих реброплавів з кишечником багатогіллястокишечних, розміщення рота у тих і в інших на черевній стороні тіла тощо.

Отже, Coeloplaпa і Cteпoplaпa допомагають нам зрозуміти шляхи розвитку війчастих червів від реброплавів. Проте не зовсім ясне, як ми вже підкреслювали, походження прямокишечних і безкишечних. Ми знаємо,що на будову травної системи дуже впливають життєві умови, під впливом чого кишечник не лише змінюється в бік ускладнення або спрощення, а й може зовсім зникнути, як це ми маємо у деяких плоских червів. Тригіллястокишечних турбелярій легко вивести від багатогіллястокишечних. Перші далі змінювались у бік білатеральної симетрії тіла. Беручи це до уваги, можна припустити, що прямокишечні і безкишечні є спрощеними формами, а спрощеність (знікнення кишечника) відбулась у зв'язку з певними змінами умов життя.

Війчасті черви дали початок ряду інших форм і зокрема паразитичним плоским червам.

Читайте також:

1. Вид заняття: лекція
2. Вид заняття: лекція
3. Вид заняття: лекція
4. Вид заняття: лекція
5. Вид заняття: лекція
6. Вступна лекція
7. Вступна лекція 1. Методологічні аспекти технічного регулювання у
8. Клітинна селекція рослин.
9. Колекція фонограм з голосами осіб, які анонімно повідомляли про загрозу вибуху
10. ЛЕКЦІЯ (4): Мануфактурний період світової економіки
11. Лекція - Геополітика держави на міжнародній арені
12. Лекція 02.04.2013

Переглядів: 1442