Загальні положення

Життєві цикли та шляхи циркуляції паразитів в екосистемах

Для багатьох паразитів проникнення в чергового хазяїна є непростою задачею. Зазвичай для цього слугують певні стадії розвитку, які мають полишити хазяїна і вийти у зовнішнє середовище – так звані стадії розселення або пропагативні стадії. Для виживання поза хазяїном такі стадії повинні бути досить стійкими до широкого діапазону параметрів абіотичних факторів середовища: температури, вологості, солоності, концентрації іонів водню, сонячної радіації тощо. У багатьох випадках у зовнішньому середовищі відбувається більша чи менша частина онтогенезу паразитів, метою якої є досягнення такої стадії розвитку, яка здатна існувати в хазяїні – інвазійної стадії. Врешті паразит на такій стадії має знайти придатного для подальшого життя хазяїна і проникнути в його організм, або так чи інакше збільшити ймовірність, шанс пасивного потрапляння до нього. Головними способами розв’язання протиріч, що виникають на цьому шляху, є збільшення плодючості, ускладнення циклів розвитку та виникнення чергування поколінь.

В залежності від особливостей життєвого циклу, стійкість і тривалість життя у зовнішньому середовищі може суттєво різнитися. Мірацидії трематод, онкомірацидії моногеней, корацидії нижчих цестод живуть у воді від 6-8 годин до 2-3 діб, допоки не витратять накопичений за час ембріогенезу глікоген. Натомість личинки багатьох так званих пасовищних нематод – стронгілят можуть зберігати життєздатність та інвазійність протягом кількох місяців навіть за повного їх висихання або заморожування до -10º С, а за повернення сприятливих умов продовжують розвиток, якщо він не був закінчений, до інвазійної стадії. Ще стійкішими є яйця і цисти багатьох паразитів. Так, яйця аскарид роками витримують знаходження у досить концентрованих розчинах формаліну, сулеми, мідного купоросу, різних кислот та лугів.

З іншого боку, тривалість життя різних паразитів у хазяїні може суттєво різнитися. У паразитів тварин з короткою тривалістю життя (інфузорії, коловертки тощо) термін їх життя співпадає з тривалістю життя хазяїна – не більше кількох діб. Полістоми жаб також живуть стільки ж, скільки і їхні хазяї – до 5 років. У багатьох паразитів тривалість усього життєвого циклу обмежується одним сезоном або він є однорічним, зокрема у багатьох паразитів риб або перелітних птахів. Значно довше можуть жити в хазяїні паразити тварин з більшою тривалістю життя. Так, для паразитів людини, зараження якими відбувається лише у певних, зокрема, теплих країнах, встановлено, що трематоди-шистозоми жили до 28 років, деякі цестоди, напр. стьожак широкий - більше 25 років, тропічні філярії – лоа – 15 років, вухерерія – 12 років після повернення хворого з регіону зараження.

Проте і серед паразитів людини є види з невеликою тривалістю життя, наприклад аскариди, які живуть в хазяїні 9-11 місяців, рідко трохи більше. Ще менша тривалість життя однієї генерації гостриків (близько 1 міс.), самки трихінел живуть в кишечнику до відкладення личинок 2-3 тижні, самці – ще менше. Серед гельмінтів птахів є види, напр. дрібні трематоди-мікрофаліди, марити яких живуть в кишечнику лише кілька діб, а цестоди-лігули в кишечнику хазяїна досягають зрілості і продукують яйця протягом 7-10 діб. Слід зазначити, що це тривалість життя лише однієї статевозрілої стадії в остаточному хазяїні, термін же розвитку і подальшого «очікування» личинкових стадій, в тому числі і в проміжних та паратенічних хазяях, може тривати від кількох діб до кількох місяців і навіть років, напр. лігули в другому проміжному хазяїні чи партеніти трематод у молюсках.

Аби відмінності різних типів життєвих циклів паразитів були зрозумілішими, спочатку слід розглянути певні загальні особливості розмноження та розвитку паразитичних організмів. Ектопаразити зазвичай не мають труднощів із зараженням нових особин хазяїв, тому їх плодючість відносно невелика. Так, самки коростяних кліщів за життя відкладають лише 20-100 яєць, воші – 140-300 яєць (в залежності від виду), приблизно така ж кількість яєць у бліх. Кілька сотень яєць також відкладають багато які ектопаразитичні черви-моногенеї. Кількість нащадків ендопаразитичних червів на кілька порядків більша. Самка людської аскариди за життя (до 1 року) відкладає близько 64 млн. яєць, цестоди, зокрема ціп’як неозброєний, продукує майже 1,5 млн. яєць за добу, що становить 550 млн. яєць за рік, а за життя, яке може тривати 20 років і більше – до 10 млрд. яєць. З огляду на те, що зараженість населення останнім паразитом у розвинених країнах уже багато років тримається на одному, дуже низькому, рівні, можна вважати, що з тих 10 млрд. нащадків виживає лише один, досягаючи статевої зрілості і залишаючи своїх нащадків.

У яйцях багатоклітинних паразитів відбувається ембріональний розвиток, який завершується формуванням личинки. Цей процес може проходити у зовнішньому середовищі, коли яйце знаходиться у ґрунті (напр. у аскарид і волосоголовців) або у воді (стьожак широкий). В такому разі успішний ембріогенез обмежений такими абіотичними факторами, як оптимальна температура, наявність кисню, певна вологість, солоність води чи відповідні характеристики ґрунту. Часто розвиток личинок в яйцях відбувається в організмі хазяїна за час, коли яйця проходять з місця відкладання їх паразитом до місця виходу з тіла хазяїна назовні. Наприклад, яйця легеневих нематод проходять з мокротинням по бронхіолах, бронхах, трахеї, гортані, потрапляють в ротову порожнину і далі через весь кишково-шлунковий тракт, врешті решт виходячи назовні з фекаліями.

Є чимало паразитів, у яких ембріональний розвиток проходить в яйцях, які знаходяться в матці материнського організму (акантоцефали, вищі цестоди, деякі трематоди та нематоди). У деяких з них вилуплення личинок з яєць може відбуватися тут таки у нижніх відділах матки і самка відкладає не яйця, а личинок (живонародження), наприклад, у багатьох нематод-філярій, трихінел, ришти та ін. Личинки можуть не виходити з яйця в зовнішнє середовище і тоді наступний хазяїн заражається, ковтаючи яйця з їжею чи водою. У інших видів личинка, що вилуплюється з яйця, певний час веде вільний спосіб життя. Зазвичай цей період короткотривалий і обмежується часом, потрібним для того, аби личинка знайшла сприятливого хазяїна і потрапила до нього, активно чи пасивно. В інших випадках вільне життя може тривати досить довго і личинка за цей час проходить певні етапи онтогенезу. Вільноіснуючі личинки мають деякі таксиси, які полегшують зустріч з потрібним хазяїном, вони здатні переміщуватися за градієнтом певних фізичних величин, наприклад, тяжіння (позитивний чи негативний геотаксис), коли личинки нематод-стронгілід травоїдних ссавців піднімаються по траві вгору, освітлення (фототаксис), тиску (баротаксис), температури (термотаксис), вологості, солоності води тощо. Личинки деяких тканинних нематод-філярій, яким притаманне живонародження, зазвичай циркулюють в крові хазяїна, в якому живуть самки цих нематод. У таких випадках вони можуть потрапити до наступного хазяїна – хребетного лише за допомогою так званого переносника (передавача), який одночасно є і проміжним хазяїном, у якому проходять певні етапи розвитку личинок. Відповідно до біології переносника личинки того чи іншого виду філярій з’являються у крові периферійних судин вдень (ґедзі, мухи), вночі (москіти, комарі) чи ввечері та вранці (мошки).

Проміжні хазяї, які вже згадувались, є і в багатьох інших паразитів, яких називають гетероксенними. Такі гельмінти називаються біогельмінтами, на відміну від тих, яйця або личинки яких розвиваються у зовнішньому середовищі і які називаються геогельмінтами і є гомоксенними паразитами. Проміжний хазяїн може бути один (диксенний цикл), два (триксенний цикл) а інколи і більше. У деяких паразитів в проміжних хазяях відбувається нестатеве розмноження. Зазвичай це брунькування різного типу (наркомедузи, поліподіум, деякі цестоди та паразитичні ракоподібні), рідше зустрічається поліембріонія (паразитичні комахи). Особливою формою розмноження є партеногенез (педогенез),зокрема у трематод.

У багатьох випадках між проміжним та остаточним хазяїном може вводитись ще один, необов’язковий для подальшого розвитку, хазяїн – паратенічний (резервуарний). Цей хазяїн у багатьох випадках є дуже важливим для полегшення, сприяння, збільшення шансів личинок на те, щоб успішно дістатися справжнього остаточного хазяїна за трофічними ланцюгами типу «жертва-хижак». Проте в дійсності частина паратенічних хазяїв нерідко виконує роль своєрідної пастки, накопичуючи та елімінуючи певну частину популяції паразитів.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Адаптації до паразитичного способу життя	\|	А. Без зміни хазяїна та ендогенної агломерації

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.13 сек.