Новини освіти і науки:

G+

Тлумачний словник
Авто
Автоматизація
Архітектура
Астрономія
Аудит
Біологія
Будівництво
Бухгалтерія
Винахідництво
Виробництво
Військова справа
Генетика
Географія
Геологія
Господарство
Держава
Дім
Екологія
Економетрика
Економіка
Електроніка
Журналістика та ЗМІ
Зв'язок
Іноземні мови
Інформатика
Історія
Комп'ютери
Креслення
Кулінарія
Культура
Лексикологія
Література
Логіка
Маркетинг
Математика
Машинобудування
Медицина
Менеджмент
Метали і Зварювання
Механіка
Мистецтво
Музика
Населення
Освіта
Охорона безпеки життя
Охорона Праці
Педагогіка
Політика
Право
Програмування
Промисловість
Психологія
Радіо
Регилия
Соціологія
Спорт
Стандартизація
Технології
Торгівля
Туризм
Фізика
Фізіологія
Філософія
Фінанси
Хімія
Юриспунденкция

Лекція №4. Біологічне окисНення.

План лекції:

1. Розвиток уявлень про біологічне окиснення.

2. Відмінність біологічного окиснення від окиснення у неживій природі.

3. Ферменти, що каталізують біологічне окиснення.

Література: [1] с. 130-147.

В процесі життєдіяльності організми поглинають з навколишнього середовища енергію в адекватній формі, а потім повертають її еквівалентну кількість, але вже в іншому виді.

Основним носієм енергії є електрон (е^-). Одержавши визначену кількість енергії, він збуджується: переходить на більш високий енергетичний рівень. Роблячи зворотний шлях на нижню орбіту, електрон вивільняє таку ж кількість енергії.

Для всіх організмів, що живуть на Землі, основним джерелом енергії служить сонячне випромінювання. Існує дві групи організмів, що розрізняються за способом харчування - аутотрофи і гетеротрофи.

Аутотрофи (зелені рослини) здатні безпосередньо уловлювати сонячну енергію і використовувати її для створення органічних сполук.

Гетеротрофи – це організми, що асимілюють готові органічні речовини, які мають визначений запас потенційної енергії. У процесі їхньої життєдіяльності енергія вивільняється.

Великий художник, вчений і натураліст епохи ренесансу Леонардо Да Вінчі писав: «Життя можливе там, де може горіти вогонь». Іншими словами, процеси життєдіяльності здійснюються тільки при наявності енергії, отриманої при окиснюванні.

У живих організмах енергія, що вивільняється при окиснюванні, запасається, в основному, у виді хімічної енергії, що після використання переходить у теплоту.

При окиснюванні в неживій природі відбувається пряме приєднання Оксигену:

Такий процес можливий лише в тому випадку, якщо в реакційній суміші міститься речовина, що з'єднується з Гідрогеном, який вивільнився. Цю речовину називають акцептором Гідрогену, а сполуку, що є джерелом Гідрогену, – донором цього елемента. Універсальним акцептором Гідрогену виступає Оксиген повітря.

Загальна умова окиснювання – віддача електрона:

Fe²⁺ → Fe³⁺

–e

Процес вивільнення енергії в живому організмі забезпечує усі форми життєдіяльності (у тому числі перетворення речовин їжі в компоненти клітини), а також підтримку організму в стані динамічної рівноваги, незважаючи на постійні зміни умов зовнішнього середовища.

Типовим прикладом окиснювання в неживій природі є горіння. Воно супроводжується значним підвищенням температури. При горінні виділяється величезна кількість енергії, утворюється суміш різноманітних речовин непостійного складу. Характер виділення енергії, що з'являється при горінні, можна порівняти з нищівною силою водоспаду, що падає з високої гори. Якщо розділити його на кілька водоспадів, що падають з невеликої висоти, то кожний з них буде мати менший напір.

У процесі еволюції в живих організмах виробилися механізми перетворення могутнього потоку енергії, що вивільняється при повному окиснюванні харчових речовин, у невеликі порції, що запасаються, приблизно на 50 %, у виді хімічної енергії, використовуваної для процесів синтезу, інші 50% виділяються у виді теплоти.

Встановлено, що універсальним резервом хімічної енергії, що утворюється в процесі окиснювання органічних речовин у клітинах, є аденозинтрифосфат (АТФ). Ця сполука складається з аденіну, рибози і трьох залишків фосфорної кислоти. Таким чином, вивільнення енергії при окиснюванні органічних речовин, на відміну від горіння, відбувається поступово. При цьому не виникають ті значні перепади температури, що характерні для горіння. Незалежно від окремих етапів окисного розщеплення органічних речовин у кінцевому рахунку утворюються ті ж продукти розпаду (СО₂ і Н₂О) і виділяється стільки ж енергії.

Оксиген з повітря надходить в організм через дихальні шляхи в легені і кров, що транспортує його до всіх клітин. Однак Оксиген у тканинах не приєднується безпосередньо до вихідного джерела енергії – будь то Карбоген, амінокислота або жирна кислота. Ці сполуки поступово деградують, втрачаючи гідроген, електрони, що реагують з Оксигеном.

Таким чином, джерелом енергії в організмі стає реакція між Гідрогеном і Оксигеном, у результаті чого утворюється вода.

Оксид Карбогену, що є обов'язковим продуктом окиснювання, відщеплюється тканинними ферментами від кислотних груп – СООН, амінокислот, жирних кислот і ін.

На вивчення шляхів взаємодії органічних речовин і оксигену в клітинах були спрямовані зусилля багатьох дослідників, що висували гіпотези, які часом заперечували одна одній. Роль Оксигену для життя не викликала сумнівів. Задача полягала в тому, щоб з'ясувати, чому Оксиген повітря не окиснює організм і сам процес окиснювання відбувається тільки в тканинах, а не на шляху до них. Виявилося, що в тканинах відбувається активація Оксигену, яку потребує цей елемент для швидкої взаємодії з речовинами, що окиснюються (те ж спостерігається і поза організмом).

На рубежі XІ і XX ст. російський вчений А. Н. Бах і незалежно від нього в Німеччині К. Емглер і В. Вілд висунули гіпотезу про утворення пероксидів органічних сполук як початкового етапу біологічного окиснювання. Відповідно до цієї гіпотези молекула Оксигену переходить в активний стан за рахунок розриву в ній подвійного зв'язку за допомогою "внутрішньої коливальної енергії" самої сполуки, що окиснюється і при участі ферментів-оксидаз.

На початку XX сторіччя склалися дві концепції: біологічного активування Оксигену і активування Гідрогену. Однак протистояння їхніх прихильників продовжувалося недовго. У 1925 р. Д. Кейлін відкрив в аеробних біологічних об'єктах цитохроми, тобто ферменти, що дозволило вченим декількома роками пізніше зв'язати активування Оксигену і Гідрогену воєдино. Цьому сприяло виявлення О.Варбургом (1928 р.) цитохромоксидази, що називають "дихальним ферментом Варбурга". Саме цитохромоксидаза виявилася тим ферментом, що безпосередньо активує Гідроген, а цитохроми - ферментами, що "знімають" електрони у Гідрогену і передають їх цитохромоксидазі.

Сучасна теорія біологічного окиснювання об'єднала теорії Баха-Варбурга і Паладіна-Віланда на новому рівні розвитку досліджень цієї наукової проблеми. Отже, біологічне окиснювання – це процес відщіплення атомів Гідрогену або електронів від субстрату і передача їх через ряд проміжних етапів на молекулярний Оксиген. У цьому процесі беруть участь ферменти: пирідинозалежні дегідрогенази (їх коферментну функцію виконує нікотинамідаденіндинуклеотид-НАД або нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат - НАДФ), флавінозалежні дегідрогенази – флавінові ферменти (до складу їхньої простетичної групи входить флавінаденіндинуклеотид – ФАД або флавінаденінфосфат – ФАДФ); цитохроми (містять у якості простетичної групи залізопорфіринову кільцеву систему), а також убіхінон (коензим Q) і білки, що містять негемінове залізо.

Роль окисНювально-відновних ферментів У біологічно-му окисНюванні.

Пірідинозалежні дегідрогенази. До цієї групи каталізаторів відносяться складні ферменти, небілковою частиною яких є НАД і НАДФ (рис.3). Останній відрізняється від НАД наявністю ще однієї молекули фосфорникотинамідаденіннуклеотидної кислоти.

Рис. 3. Будова никотинамідаденіндинуклеотиду.

У клітинах НАДзалежні дегідрогенази беруть участь переважно в процесах, зв'язаних з переносом електронів від органічних субстратів до Оксигену.

НАД містить два залишки азотистих основ, залишки двох рибоз і двох фосфорних кислот. Однією азотистою основою є аденін, другою – амід нікотинової кислоти, якому властива функція вітаміну РР (антипелагричного). З назв азотистих основ і виникла абревіатура НАД.

Акцептором Гідрогену в НАД і НАДФ є нікотинамід в окисненій формі. В окисненій формі ця сполука містить у кільці п’ятивалентний Нітроген. Після відновлення один атом Гідрогену приєднується до Карбогену, у результаті чого розривається його подвійний зв'язок із сусіднім атомом. Електрон другого атома Гідрогену гасить заряд п’ятивалентного Нітрогену і той перетворюється в тривалентний. Приєднання електрону і зниження валентності є відбудовним процесом. Протон, що залишився, переходить у середовище.

Забираючи атоми Гідрогену від субстрату, нікотинамід переходить з окисненої форми у відновлену, і з акцептора Гідрогену стає його донатором.

Флавінозалежні ферменти (флавінові ферменти). Наступним акцептором атомів Гідрогену виступає група флавінових ферментів, що здійснюють його перенос (електронів і протонів) від відновленої форми НАД (НАДН₂) до цитохромів. До флавінових дегідрогеназ відносяться складні ферменти, небілковою частиною яких є флавінаденіндинуклеотид (ФАД) (рис. 4). На відміну від нікотинамідаденін-динуклеотиду ФАД містить замість аміду нікотинової кислоти залишок вітаміну В₂. Він з'єднаний з похідними рибози (рибітолом), двома залишками фосфорної кислоти, рибозою і аденіном.

Рис. 4. Будова флавінаденіндинуклеотиду.

Гетероциклічне ядро вітаміну В₂ є ізоалоксазином. Його сполуки називають флавінами, а білки, з'єднані з флавінами, – флавопротеїнами. До них відноситься фермент, що є дегідрогеназою, що реагує з НАДН₂. Отже, цей флавопротеїн, як правило, не вступає в реакцію безпосередньо з органічними сполуками, що окиснюються, тому його називають вторинною дегідрогеназою. Разом з тим, є субстрати, що безпосередньо окиснюються флавопротеїнами. Вони транспортують відщиплені протони і електрони на Оксиген, і в результаті утворюється не вода, а оксид Гідрогену. Під впливом ферменту каталази він розщеплюється на воду і молекулярний Оксиген.

Крім ФАД, в окиснювально-відновних реакціях бере участь його фосфоролюване похідне – ФАДФ, що містить додатковий залишок фосфорної кислоти, приєднаний до рибози. В усіх цих сполуках вихідними речовинами є вітаміни, що повинні надходити в організм у складі їжі, щоб не порушився фундаментальний процес біологічного окиснювання – основне джерело енергії для процесів життєдіяльності.

Наступним ферментом, який каталізує перенос атомів Гідрогену від відновлених флавонуклеотидів, є кофермент Q, або убіхінон, сполука близька до вітаміну К.

Кофермент Q виступає посередником між ФАДН₂ і цитохромами. Він являє собою похідне бензохінону з довгим бічним ланцюгом, що складається з 10 ізопреноїдних одиниць.

Відновлена форма флавінових дегідрогеназ у ланцюзі дихальних ферментів передає атоми гідрогену (електрони і протони) до Q. Приєднуючи гідроген, убіхінон з окисненої форми перетворюється у відновлену.

Подальший перенос електронів від відновленої форми убіхінону на Оксиген здійснює система цитохромів.

Цитохроми. Цитохроми (від грец. cytos – клітина, chroma – колір) –пігменти, пофарбовані в червоний колір завдяки наявності в їхній молекулі заліза. Встановлено, що в ланцюзі окиснювання ланка цитохромів включається у визначеній послідовності між убіхіноном і Оксигеном.

цит В → цит С₁ → цит С → цит А → цит А₃

Причому цитохроми В, С₁, А₁ виконують роль проміжних переносників електронів, а цитохром А₃ (цитохромоксидаза) є кінцевим дихальним ферментом, що вступає в безпосередній контакт із Оксигеном. Усі цитохроми мають простетичну гемінову групу, ідентичну гему гемоглобіну.

Цитохроми відрізняються одне від одного не тільки простетичними групами. Розходження у властивостях окремих їхніх видів обумовлено будовою білкової частини. Так, у цитохромах В і С гем прикритий "ширмою" з пептидів, що перешкоджає їхній безпосередній реакції з Оксигеном. У ході каталітичного процесу валентність Феруму, що міститься в цитохромах, зворотно міняється (Fe₂⁺ > Fe₃⁺).

Окислена форма цитохромоксидази (Fe₃⁺) приймає електрони від відновленого цитохрому С, переходячи у відновлену форму (Fe₂⁺), що потім знову окиснюється в Fe₃⁺ молекулярним Оксигеном на етапі цитохрому А₃. При цьому утворюється активний Оксиген, що приєднує два протони з навколишнього середовища, у результаті чого і виникає молекула води.

У такий спосіб цитохроми завершують транспорт електронів від субстрату, що окиснюється, на Оксисен.

Лекція №5. Вуглеводи. будова, біологічна роль. Класифікація.

План лекції:

1. Загальна характеристика хімічної природи та біологічної ролі вуглеводів.

2. Класифікація вуглеводів, роль триоз та пентоз у живому організмі.

3. Основні гексози, олігосахариди. Будова, властивості та функції.

4. Будова, властивості та функції полісахаридів.

Література: [1] с. 80-102.

Вуглеводи – біохімічні сполуки, що утворюються в рослинах як первинні продукти фотосинтезу. Їхня назва походить від загальної формули цієї групи речовин – С_n(Н₂О)_n. У їх склад входять Карбоген, Гідроген і Оксиген (співвідношення атомів Гідрогену і Оксигену в них таке ж, як у воді).

По хімічному складу вуглеводи є альдегідами і кетонами багатоатомних спиртів, з яких вони утворюються при окисненні первинної або вторинної спиртової групи.

У рослинах вуглеводи становлять 80…90 % маси, причому в різних час-тинах вміст їх різний. Так, у зелених частинах рослин він становить 2,5…6 %, у бульбах картоплі і коренеплодах – 10…20 %, у зернах злаків – до 70 %.

У складі організму людини і тварин вуглеводи присутні в меншій кількості, ніж білки та ліпіди і становлять приблизно 2 % від маси сухих речовин.

Однак для людини їхнє значення дуже велике. Про це свідчать різноманітні функції, які виконують вуглеводи.

Енергетична функція. Вуглеводи на 60 % забезпечують організм енергією. При окиснюванні 1 г вуглеводів виділяється близько 4 ккал енергії.

Пластична функція. Вуглеводи беруть участь у синтезі багатьох речовин, необхідних для життєдіяльності організму, таких, як нуклеопротеїlи, липоїди, складні ферменти, мукополісахариди та ін.

Функція поживних речовин. Вуглеводи мають здатність відкладатися в організмі у вигляді глікогену – запасного вуглеводу, що витрачається в міру необхідності. Глікоген, в основному, зосереджений у печінці і м'язах. При повноцінному харчуванні в печінці може накопичуватися до 10 % глікогену від маси печінки, у м'язах – до 2 %. При голодуванні запаси глікогену знижуються до 0,2 %.

Захисна функція. Густі секрети (слизи), виділювані різними залозами, багаті на мукополісахариди. Вони охороняють стінки порожніх органів від механічних ушкоджень, а також від проникнення патогенних бактерій і вірусів.

Регуляторна функція. Представник вуглеводів – клітковина має грубу структуру. Потрапляючи з їжею в шлунково-кишковий тракт, вона викликає механічне роздратування стінок шлунка і кишечнику, підвищує їхню активність і сприяє спорожнюванню.

Специфічна функція. Окремі представники вуглеводів виконують особливі функції в організмі, наприклад, беруть участь у проведенні нервових імпульсів, утворенні антитіл, забезпеченні специфічності груп крові, нормальної діяльності центральної нервової системи.

За сучасною класифікацією вуглеводи підрозділяються на три основні групи залежно від їхнього складу, структури й властивостей: моносахариди, олігосахариди і полісахариди.

Моносахариди. Вуглеводи цієї групи мають карбонільну групу (альдегідну або кетонну). Вони є похідними багатоатомних спиртів і мають склад C_nН₂_nO_n.

Моносахариди відрізняються різним характером будови і просторовим розташуванням функціональних груп. За характером останніх вони підрозділяються на альдози і кетози.

Моносахариди можуть існувати у двох формах: лінійній (ациклічній) з відкритим карбогеновим ланцюгом і циклічній (кільцевій). Обидві форми перебувають у динамічній рівновазі.

Сполуки, що діють на напівацетальний гідроксил моносахариду, називається агліконом, а продукт реакції – глікозидом. Глікозиди – фізіологічно активні речовини, a- і b-ізомерам моносахаридів відповідають a- і b-глікозиди.

O-глікозиди утворюються при реакції зі спиртами й фенолами (зв'язок здійснюється через Оксиген); N-глікозиди – глікозидний зв'язок здійснюється через Нітроген з радикалом органічної сполуки, що не є вуглеводом.

Глікозиди відіграють важливу роль в обміні речовин. Вони є продуктами розщеплення нуклеїнових кислот і нуклеопротеїдів (нуклеотиди і нуклеозиди), АТФ, НАД, НАДФ; до них відносяться деякі антибіотики, рослинні пігменти, алкалоїди й ін.

D-глюконова й D-галактонова кислоти утворюються при перетворенні альдегідної групи в положенні С-1 у карбоксильну. Фосфорильована форма D-глюконової кислоти – важливий проміжний продукт вуглеводного обміну. З D-глюкози при окиснюванні шостого карбогенного атома утворюється D-глюкуронова кислота, з D-галактози – D-галактуронова кислота.

Уронові кислоти – біологічні сполуки, що входять до складу полісахаридів. Так, D-глюкуронова кислота перебуває в складі полісахаридів сполучної тканини, ксиланів, камедів, глюкопротеїдів крові. У вільному стані вона виконує важливу захисну функцію – взаємодіє з токсичними речовинами, що утворюються в товстому кишечнику з амінокислот; при цьому утворюються ефіри, які виділяються з організму із сечею. Аналогічним чином за допомогою глюкуронової кислоти знешкоджуються і виводяться з організму деякі лікарські речовини. Галактуронова кислота входить до складу пектинових речовин та інших полісахаридів. α-Гулуронова і D-мануронова кислоти містяться в полісахариді бурих водоростей – альгіновій кислоті.

Моносахариди легко гідруються за зв'язком С–О, перетворюючись при цьому в багатоатомні спирти. Так, з D-глюкози і D-фруктози утворюється сорбіт, що застосовується в лікувальному харчуванні як замінник цукру.

Важливою властивістю моносахаридів є їхня здатність етерифікуватися під дією фосфорної кислоти. Фосфорні ефіри цукрів беруть активну участь в обміні речовин.

При заміщенні ОН-групи моносахариду NH₂-групою утворюється відповідний аміноцукор. Аміноцукри мають властивості амінів, моносахаридів, а також специфічні властивості. Найбільш важливими є D-глюкозамін й D-гaлактозамін.

Аміноцукри входять до складу мукополісахаридів різного походження, вони є також вуглеводними компонентами різних глікопротеїдів і гліколіпідів.

За числом атомів у ланцюзі моносахаридів розрізняють: біози, тріози, тетрози, пентози, гексози та ін. Найбільше значення в організмі людини і тварин мають тріози, пентози і гексози.

В обміні вуглеводів у тканинах беруть участь дві тріози (гліцериновий альдегід і диоксіацетон), що є продуктами окиснювання відповідних первинних і вторинних спиртових груп триатомного спирту гліцерину. Загальна їхня формула С₃Н₆О₃. Тріози утворюються в організмі у вигляді фосфорних ефірів у реакціях гліколізу, спиртового бродіння, а також із гліцерину, що входить до складу ліпідів.

Загальна формула пентоз – С₅Н₁₀О₅. Вони синтезуються рослинами і входять до складу багатьох сполук організмів тварин. Найбільш важливими є арабіноза, ксилоза, рибоза і дезоксірибоза.

Арабіноза (L і D) міститься в рослинних слизах, пектинових речовинах, геміцелюлозі, гумміарабіці, вишневому клеї та ін.

D-ксилулоза і D-рибулоза утворюються в організмі людини і тварин у пентозофосфатному циклі окиснювання глюкози. Вони беруть участь у біосинтезі нуклеїнових кислот.

D-ксилоза входить до складу рослинних полісахаридів, особливо багато її в деревині, соломі, кукурудзяних качанах, оболонках зерна.

Ця пентоза має солодкий смак, тому її використовують у кондитерській промисловості і при вирощуванні кормових дріжджів. При окиснюванні з неї утворюється ксиланова кислота, а потім триоксіксилолглутарова, використо-вувана в харчовій промисловості як замінник лимонної кислоти. Із ксилози одержують п‘ятиатомний спирт ксиліт, застосовуваний у дієтичному харчуван-ні хворих ожирінням і цукровим діабетом для заміни солодких вуглеводів.

D-рибоза може перебувати в розчинах у циклічній формі:

Рибоза міститься в рибонуклеїнових кислотах, вільних нуклеотидах, деяких коферментах. Фосфорні ефіри рибози утворюються в організмі при окиснюванні глюкози в пентозофосфатному циклі. При відновленні рибози виділяється п‘ятиатомний спирт рибітол, що входить до складу деяких вітамінів (наприклад, вітаміну В₂ і коферментів (ФАД).

D-дезоксирибоза є вуглеводним компонентом ДНК і нуклеотидів. Вона може перебувати в ациклічній і циклічній формах.

Загальна формула гексоз – С₆Н₁₂О₆. Вони зустрічаються у вільному стані та в оліго- і полісахаридах. До них відносяться глюкоза, фруктоза, маноза, галактоза.

a-D-глюкоза (декстроза, виноградний цукор) зустрічається в ациклічній і циклічної формах.

Глюкоза міститься в крові, лімфі, церебральній рідині. Вона широко поширена в продуктах рослинного походження, у великій кількості знаходиться в плодах, насінні, листі і квітах рослин, особливо її багато (17…20 %) у плодах винограду. Глюкоза входить до складу полісахаридів (глікогену, крохмалю, клітковини), дисахаридів (мальтози, сахарози, лактози, целобіози). При окиснюванні первинної спиртової групи із глюкози утворюється глюкуронова кислота, а при відновленні – шестиатомний спирт D-сорбіт. Цю реакцію використовують при промисловому виробництві сорбіту – замінника солодких вуглеводів у харчуванні людей, що страждають на ожиріння та цукровий діабет. Із глюкози одержують також препарати аскорбінової кислоти.

D-фруктоза (левулоза, плодовий цукор) має ациклічну і циклічну форми.

Фруктоза відноситься до солодких вуглеводів: вона в 2,5 рази сладша за глюкозу і в 1,7 рази – за сахарозу. У вільному виді фруктоза зустрічається в плодах, бджолиному меді (45 %); є складовою частиною дисахариду сахарози і полісахариду інуліну.

При нагріванні, дії кислот і лугів фруктоза піддається деструкції з утворенням 5-оксиметилфурфурола. Відновлення фруктози приводить до утворення маніту й сорбіту.

В організмі людини більшу роль грають фосфорні ефіри фруктози, що є проміжними продуктами вуглеводного обміну. Фруктозу використовують у харчуванні хворих цукровим діабетом і людей, що страждають на ожиріння.

D-манноза може перебувати в ациклічній і циклічній формах.

У вільному виді вона рідко зустрічається (наприклад, у шкірці апельсинів) і, звичайно, входить до складу складних вуглеводів – мананів. В організмі людини і тварин міститься в сироватці крові, слині, слизу кишечнику, у суглобній рідині.

D-галактоза (цереброза) зустрічається в ациклічній і циклічній формах.

Ця гексоза є складовою частиною дисахариду лактози і трисахариду рафінози.

Галактоза міститься в ліпідах нервової тканини людини і тварин. Вона є фрагментом полісахариду агар-агару, гумміарабіка, галактанів, слизів, глікозидів.

Під дією ферментів галактоза може перетворюватися в глюкозу. Її використовують як поживне середовище для деяких мікроорганізмів, а також у кондитерській промисловості.

Олігосахариди. У складі молекул олігосахаридів перебуває від 2 до 10 залишків моносахаридів, з'єднаних глікозидними зв'язками. У цю групу входять дисахариди, трисахариди і т.п.

Дисахариди – складні цукри, кожна молекула яких при гідролізі розпадається на дві молекули моносахаридів. Емпірична формула С₁₂Н₂₂О_11.Серед дисахаридів найбільше значення мають мальтоза, лактоза, сахароза, целобіоза. Поряд з полісахаридами дисахариди є основними вуглеводами в їжі людини і тварин.

Мальтоза – солодовий цукор – містить два залишки a-D-глюкози. Мальтоза утворюється як проміжний продукт при дії амілаз на крохмаль або глікоген. Наявність вільного напівацетального гідроксилу в другому залишку глюкози, що входить до скла-ду мальтози, дозволяє віднести цей дисахарид до цукрів, що відновлюються.

Сахароза – найбільш важливий і широко розповсюджений дисахарид. Сахароза складається з a-D-глюкози і b-D-фруктози. У зв'язку з відсутністю вільного напівацетального гідроксилу цей дисахарид не має редукуючих властивостей.

Сахарози багато в стеблах, коріннях, бульбах і плодах рослин. У цукровому буряку її накопичується до 24 %, у стеблах очерету – до 20 %. Процес розщеплення сахарози на глюкозу й фруктозу називається інверсією цукру, а гідролізована сахароза – інвертним цукром.

Сахароза піддається спиртовому, кисломолочному і маслянокислому бродінню.

Лактоза – молочний цукор – складається з β-галактози і a-глюкози. Вона міститься в молоці та молочних продуктах.

Лактоза добре засвоюється організмом після розщеплення в тонкому кишечнику під дією ферменту лактази (β-галактозидази). При вродженому або придбаному дефіциті цього ферменту виникає нестерпність організмом молока, що проявляється здуттям кишечнику за рахунок підвищеного газоутворення, порушенням функції кишечнику.

Целобіоза – утворюється при ферментативному гідролізі целюлози під дією ферменту, що синтезується мікроорганізмами, β- целюлази.

Серед природних трисахаридів найбільше значення має рафіноза, що містить фруктозу, глюкозу і галактозу. У значній кількості вона перебуває в цукровому буряку, насінні бавовни, морських водоростях, грибах і інших рослинах. Рафіноза піддається гідролізу під дією сахарази і галактозидази.

Типовим представником тетрасахаридів є стахіоза, що складається із двох залишків галактози, однієї молекули глюкози і однієї – фруктози. У більших кількостях міститься в цибулинах і коріннях деяких рослин, у насінні бобових.

Полісахариди. Це високомолекулярні вуглеводи, що складаються з великого числа моносахаридів. Вони мають гідрофільні властивості і при розчиненні у воді утворюють колоїдні розчини. Полісахариди підрозділяються на гомо- і гетерополісахариди.

Гомополісахариди. До їхнього складу входять моносахариди одного типу. Наприклад, крохмаль і глікоген побудовані тільки з молекул глюкози, інулін – із фруктози.

Найбільш важливими гомополісахаридами є крохмаль, глікоген, клітковина (целюлоза), що складаються із залишків молекул глюкози, а також пектинові речовини. Із залишків молекул фруктози побудований полісахарид інулін, манани – містять залишки молекул манози, галактани – галактози.

Крохмаль являє собою суміш лінійного полісахариду – амілози (10...30 %) і амілопектину (70…90 %), загальна формула яких – (С₆Н₁₀О₅)_n. Цей полісахарид побудований із залишків глюкози, з'єднаних в амілозі і лінійних ланцюгах амілопектину a-1,4-зв'язками, у точках розгалуження амілопектину –міжлан-цюговими a-1,6-зв'язками. Крохмаль є продуктом фотосинтезу і основною поживною речовиною рослин. Він накопичується у вигляді крохмальних зерен у листі, бульбах, плодах. Великий вміст крохмалю в насін-нях пшениці (75…80 %), значно нижче в рисі (30 %), бульбах картоплі (25%).

Різне відношення фракцій крохмалю до йоду: амілоза дає в реакції з йодом синє забарвлення , амілопектин – фіолетове. Гідролітичне розщеплення крохмалю відбувається поступово, з утворенням проміжних продуктів – декстринів і мальтози, при повному гідролізі виділяється глюкоза.

Декстрини – уламки молекул крохмалю і глікогену – розчинні речовини, що легко засвоюються організмом людини. Частковий гідроліз крохмалю протікає при варінні продуктів рослинного походження і при хлібопеченні.

Гідроліз крохмалю відбувається поступово:

Процеси декстринізації і оцукрювання крохмалю використовують у харчовій і спиртовій промисловості.

При ферментативному гідролізі крохмалю в травному тракті також утворюються декстрини, частина їх (після вживання їжі, багатої вуглеводами) всмоктується стінками тонкого кишечнику і надходить у кров воротної вени людини. Амілоза гідролізується a-амілазою слини і підшлункової залози. Амілопектин піддається гідролізу a- і b-амілазами.

Глікоген ("тваринний крохмаль") – головний резервний полісахарид людини і вищих тварин. За своєю будовою він близький до амілопектину і складається із залишків глюкози. З йодом глікоген дає червоно-буре забарвлення; при гідролізі розщеплюється на декстрини, мальтозу, потім глюкозу. Глікоген, що міститься в органах і тканинах, являє собою суміш полісахаридів різного ступеня розгалуження і різної молекулярної маси. У найбільшій кількості глікоген присутній у печінці (до 15 % маси), м'язах (2…4 %), вміст його в інших органах (головний мозок, серцевий м'яз) невеликий. При недоліку глюкози він швидко розщеплюється і відновлює її нормальний рівень у крові. У клітинах глікоген пов'язаний з білком цитоплазми і частково із внутрішньоклітинними мембранами.

Інулін складається, в основному, із залишків молекул фруктози. Будучи резервним енергетичним матеріалом рослин, інулін накопичується в бульбах земляної груші, жоржини, коріннях кок-сагизу, цикорію. При гідролізі він розщеплюється до фруктози. Інулін солодкий на смак, тому його використо-вують у дієті хворих цукровим діабетом для заміни сахарози і крохмалю.

Целюлоза (клітковина) С₆Н₁₀О₅ широко поширена в рослинному світі. Вона є основною структурою стінок клітин, обумовлюючи їхню міцність і еластичність. При частковому гідролізі целюлози виділяється дисахарид целобіоза, а при повному гідролізі утворюється D-глюкоза.

Клітковина не переварюється в шлунково-кишковому тракті людини через відсутність у ній a-глюкозидази. Однак вона необхідна для нормального травлення, тому що стимулює рухову активність кишечнику і жовчного міхура, поліпшує просування харчової кашки по травному каналу, підсилює виділення жовчі з жовчного міхура, сприяє формуванню калових мас і виділенню їх з кишечнику.

При недостатньому вмісті клітковини в харчовому раціоні людини розвиваються запори, виникають умови, що сприяють роздратуванню слизової оболонки кишечнику і її запаленню.

При взаємодії клітковини з кислотами і спиртами утворюються різні ефіри. За допомогою цих реакцій одержують целофан, целулоїд, фотоплівку, вибухові речовини. Широке застосування в іонообмінній хроматографії одержали карбоксіметілцелюлоза (Км-целюлоза) і діетиламіноетилцелюлоза (ДЭАЭ-целюлоза), використовувані для розділу амінокислот, білків, нуклеїнових кислот. Крім того, Км-целюлозу використовують у лікувальному харчуванні людей з надмірною вагою для зменшення калорійності їжі.

Структурним полісахаридом є хітин. Він входить до складу нижчих рослин (зокрема, грибів) і безхребетних тварин. Хітин складається із залишків 2-ацетамід-2-дезокси-D-глюкози, зв'язаних між собою a-1,4-зв'язками.

Пектинові речовини – полісахариди рослинного походження. Вони являють собою високомолекулярні сполуки, що перебувають у великій кількості в ягодах, фруктах і овочах. У якості мономерних залишків містять D-галактуронову кислоту.

Пектинові речовини неоднорідні і зустрічаються у вигляді протопектину, пектину і пектинової кислоти.

Пектинова кислота являє собою полігалактуронову кислоту. Це лінійний полісахарид із залишків D-галактуронової кислоти.

Пектин є похідним пектинової кислоти, у якої частина карбоксильних груп утворює ефіри з метиловим спиртом, інакше сказати: пектин – це складний ефір метилового спирту і пектинової кислоти.

Пектин у чистому вигляді – це білий порошок без смаку і запаху, добре розчинний у воді. У рослинних тканинах 1/4 частина пектинових речовин перебуває у вигляді розчинного пектину, що входить до складу клітинного соку, а 3/4 – представлені нерозчинними у воді протопектинами. Протопектин утворює міжклітинний прошарок у рослинній тканині і обумовлює твердість останньої.

Характерною властивістю багатьох полісахаридів є їхня здатність до гелеутворення у водяних розчинах. Для цього потрібно, щоб лінійні молекули були організовані в пухку просторову сітку, в осередках якої перебуває вода. У гелях пектинів вузли сітки утворюються за рахунок високо метильованих ділянок різних ланцюгів пектинових кислот, які зв'язуються у водяних розчинах гідрофобними взаємодіями, а низько метильовані і тому добре гідратовані ділянки утворюють міжвузлові проміжки. Отже, чим більше метоксильних груп у молекулі пектину, тим більшу желюючу здатність мають ці сполуки. Високою желюючою здатністю відрізняється пектин деяких сортів яблук, апельсинів, айви, чорної смородини. Пектин овочів характеризується низькою здатністю утворювати гелі.

Одержання пектинових гелів у присутності сахарози є основою кондитерських виробництв, таких, як виготовлення варення, конфітюрів, мармеладів, пастили, желе і т.д.

Желююча здатність пектину в присутності цукру збільшується в кислих розчинах. Так, для желювання 750 г кислого розчину цукру досить 1 г пектину.

Процес дозрівання плодів, овочів і ягід, а також їхнє розм'якшення при тепловій кулінарній обробці пов'язані з перетвореннями пектинових речовин. Під час розвитку рослинних тканин в них накопичується нерозчинний протопектин.

При дозріванні і зберіганні плодів і овочів вміст протопектину поступово зменшується і одночасно накопичується розчинний пектин. Цей процес каталізується ферментом протопектиназою. При цьому тканини рослинного матеріалу стають м'якше і ніжніше. Теплова обробка продуктів рослинного походження послабляє зчеплення між клітинами, тому що протопектин перетворюється в пектин і консистенція тканини розм'якшується.

Пектинові речовини відіграють важливу роль у харчуванні: вони сприяють нормальному травленню, тому що стимулюють рухову активність кишечнику, виводять із організму солі важких металів, зв'язують надлишок холестерину, виконують роль протирадіаційних сполук.

Гетерополісахариди складаються з різного виду моносахаридів (глюкози, галактози) і їхніх похідних (аміносахарів, гексуронових кислот). У їхньому складі виявлені і інші речовини: азотисті основи, органічні кислоти. До гетеро- полісахаридів відносять мукополісахариди.

Мукополісахариди являють собою желеподібні липкі речовини. Вони виконують різні функції, у тому числі структурну, захисну, регуляторну. Мукополісахариди становлять основну масу міжклітинної речовини тканин, входять до складу шкіри, хрящів, синовіальної рідини. В організмі мукополісахариди зустрічаються в комплексі з білками (глікопротеїни) і жирами (гліколіпіди). У рослинах вони представлені камедями.

Гіалуронова кислота також є гетерополісахаридом. Вона входить до складу сполучної тканини в якості основного "цементуючого" компонента клітин і міжклітинної речовини. У зв'язку із цим їй належить важлива роль у формуванні бар'єрних функцій організму, що сприяє захисту його від інфекцій, іонізуючої радіації, вона також бере участь в обміні води в організмі. Гіалуронова кислота розпадається під дією специфічного ферменту гіалуронидази, що міститься в тканинах. Це приводить до порушення структури міжклітинної речовини, в його складі виявляються «тріщини» і збільшується проникність для води й інших речовин. Цей фермент перебуває в бджолиній і зміїній отрутах, сперматозоїдах. Гіалуронідазу містять також і деякі бактерії, що полегшує їхнє проникнення в клітину. При ряді захворювань, особливо при променевій хворобі, підсилюється розщеплення гіалуронової кислоти, що послабляє функцію сполучної тканини і підвищує проникність клітинних мембран. Це збільшує імовірність потрапляння мікрофлори в організм.

Хондроітинсірчана кислота – високомолекулярна сполука. Вона входить до складу хрящової і кісткової тканин у вигляді комплексів з білком колагеном і виконує опорні функції. Крім того, хондроітинсірчана кислота бере участь у регуляції процесів проникності клітинних мембран, сприяє відкладенню кальцію в кістках.

Гепарин міститься в печінці, легенях, стінках великих судин. У крові він зв'язується з білками і перешкоджає згортанню крові, виконуючи функцію антикоагулянту. Крім того, гепарин має протизапальну дію, впливає на обмін калію і натрію, виконує антитоксичну функцію.

Геміцелюлози відносяться до гетерополісахаридів, тому що побудовані з різних моносахарів. Геміцелюлози в рослинах супроводжують целюлозу. При їхньому гідролізі утворюється суміш різних моносахаридів (D-галактоза, D-ксилоза, D-арабіноза, уронові кислоти, D-маноза, D-глюкоза).

Використання вУглеводів у харчовій промисловості. Вуглеводи є важливим субстратом переробки рослинної сировини і харчових продуктів, мікробіологічних синтезів.

Так, D-глюкоза (виноградний цукор, декстроза) зброджується пивними, пекарськими і винними дріжджами. У вільній формі глюкоза міститься в ягодах і плодах. Це сировина і одержувані з нього соки використовують на підприємствах виноробної і спиртогорільчаної промисловості як джерело цукру, що зброджується. У зв'язаній формі глюкоза присутня в крохмалі, целюлозі, геміцелюлозі, декстринах, сахарозі, мальтозі, рафінозі та ін.

Для ферментації цих субстратів необхідний їх попередній гідроліз із відщіпленням глюкози.

D-фруктоза (плодовий, фруктовий цукор, левулеза) входить разом із глюкозою до складу бджолиного меду, плодів, фруктів і одержуваних з них соків і вин. Її використовують як субстрат бродіння при готуванні плодово-ягідних вин. У складі сахарози вона міститься в мелясі бурячного і очеретяного цукрів, що є основною сировиною при проведенні ферментативних реакцій у промислових масштабах.

Сахарозу широко застосовують у технології виробництва харчових продуктів і при різних ферментаціях. Цей дисахарид, поряд зі спиртом, – єдиний харчовий продукт, що одержують у великій кількості в чистому виді.

Лактоза міститься в молоці, молочній сироватці, стоках молочних заводів. Частково її використовують для виготовлення кормових дріжджів, а також для одержання молочної кислоти у ферментаційному процесі.

Крохмаль є вихідним субстратом для вироблення ряду важливих продуктів. У результаті нагрівання (вище температури утворення клейстеру) і висушування крохмалю одержують продукти, здатні набухати у воді. Їх використовують як суху суміш для пудингів, кремів, покращувачів тіста в хлібопекарській промисловості.

При кислотному гідролізі крохмалю під тиском одержують крохмальну патоку і крохмальний цукор. Рідка крохмальна патока йде на виготовлення мальтози, маринадів, лікерів, морозива.

Кристалічний крохмальний цукор застосовують у виробництві цукрових виробів і карамелі.

Крохмальну сировину використовують у бродильному виробництві для виготовлення спирту і алкогольних напоїв.

Пектини мають особливі колоїдно-хімічні властивості, у зв'язку із чим обумовлюють можливість желювання концентрованих (згущених) соків. Їх широко використовують при виготовленні желе і начинок для карамелі.

Пектини відіграють негативну роль при виготовленні соків, оскільки погіршують умови фільтрації і прозорість готового продукту. Крім того, вони сприяють утворенню метанолу у фруктових соках і плодово-ягідних винах.

Інулін використають у спиртовому бродінні.

Важливе значення мають глікозиди. Залежно від агліконів, що містяться в них, вони діляться на наступні групи: алкогольглікозиди, флавон- або енолглікозиди, глікозиди синильної кислоти, глікозиди гірчичного масла, азотовмісні глюкозиди і ін. Вони використовуються як підсилювачі аромату.

β-Глікозид-глікованілін – перебуває в плодах ванілі, розщеплюється b-глюкозидазою на ароматичну речовину ванілін і глюкозу. Ванілін застосовують у технології готування ряду харчових продуктів.

Типовим представником флавонглікозидів є кверцитрін, що міститься в листах чаю. У гречці є флавонглікозид – рутин, у шкірці плодів цитрусових - гесперидин. Ці сполуки впливають на проникність капілярів.

Антоціани – барвники крові і плодів. Вони являють собою глікозиди, у яких залишки глюкози, галактози або раменози з'єднані з пофарбованим агліконом із групи антоцианідину.

Антоциани забарвлені в червоний, пурпурний, фіолетовий або синій кольори, які залежать від присутності того чи іншого антоциану.

Присутність в плодах та ягодах різних антотоцианів в сполученні з іншими пігментами зумовлює ті чи інші відтінки їх забарвлення. Забарвлення антоцианів залежить від рН середовища. Так в кислому середовищі вони червоні, а в нейтральному – фіолетові, в лужному середовищі – сині.

При промисловій та кулінарній обробці плодів та ягід антоциани можуть підлягати окиснювальній деградації та вступають в реакції з металами, в результаті чого забарвлення продуктів буде змінюватися. Наприклад, при виготовленні солодких страв (киселів, желе, мусів) з ягід і плодів віджимають сік і деякий час зберігають. Це може викликати послаблення інтенсивності його забарвлення, тобто антоциани здатні руйнуватися під дією світла і окиснення оксигеном повітря з участю поліфенолоксидаз. Найменші зміни забарвлення спостерігаються при рН 2. В межах рН від 3 до 4, що характерно для плодів та ягід. Найбільш стабільні при зберіганні соку пігменти вишні, черешні та полуниці.

Зміни забарвлення соків може викликати присутність в них іонів деяких металів (Fe, Cu, Zn), потрапляючі з водопровідної води при промиванні ягід і плодів або із матеріалу обладнання при подрібненні продуктів і віджиманні соків. При варці ягід та плодів відбуваються помітні зміни їх забарвлення. Вважають, що стабілізація забарвлення відбувається при температурі 70^оС, коли ферменти інактивовані, а термічна деградація фітоцианів практично не відбувається.

Як правило, при приготуванні компотів, желе, мусів проварюють тільки мезгу, яка залишилася після віджимання соків. Додавання соків в киселі, желе і муси перед закінченням доведення до кипіння сиропу сприяє зберіганню забарвлення.

Червоно-фіолетове забарвлення буряку зумовлюють два пігменти: пурпурний та жовтий. Кількісний вміст і співвідношення цих пігментів зумовлюють відмінності у відтінках сортів буряку. При тепловій обробці пігменти буряку руйнуються, що змінює інтенсивність його забарвлення і переважання бурого відтінку. Ступень руйнування забарвлення залежить від концентрації пігментів і реакції середовища. Цим пояснюється рекомендація щодо варіння буряку в шкірці і тушінню нарізаного сирого буряку в кислому середовищі при додаванні оцту та томату.

Одним із глікозидів синильної кислоти є амігдалін. Він міститься в листях і кісточках плодів розоквіткових (абрикосах, гіркому мигдалі, яблуках, горобині, вишні, персиках, сливі).

До азотвмісних глікозидів відносяться нуклеотиди і нуклеозиди, які мають властивість підсилювати аромат.

Лекція №6. ЛІПІДИ. БУДОВА, БІОЛОГІЧНА РОЛЬ. кЛАСиФІКАЦІЯ.

План лекції:

1. Будова та властивості ліпідів.

2. Біологічна роль ліпідів.

3. Класифікація ліпідів. Проблема зберігання жирів.

4. Ліпоїди, їх класифікація, будова та роль в організмі.

Література: [1] с. 165-80.

Ліпіди (від грец. lіpos – жир) є похідними вищих жирних кислот, спиртів і альдегідів, що відрізняються різним ступенем розчинності в органічних розчинниках. Вегетативні частини рослин накопичують не більш 5 % ліпідів, насіння – 50 % і більше.

У тканинах людини кількість ліпідів різко варіює. Так, в організмі людини в нормі міститься 10…20 % жиру, але при деяких порушеннях жирового обміну його кількість може зрости до 50 %. Ліпіди входять до складу всіх органів і тканин. Найбільша їхня кількість (до 90 %) знаходиться в жировій тканині. Ліпіди складають біля половини маси мозку.

Ліпіди у організмі людини виконують різноманітні функції.

Енергетична. Ці речовини є джерелами енергії: при окиснюванні в організмі 1 г жиру виділяється 9 ккал. Так, за рахунок жирів забезпечується 25…35 % добової потреби в енергії у жителів середніх широт, а у жителів півночі їхня частка в енергетичній забезпеченості раціону ще більша.

Регуляторна. Ліпіди – важливі фактори регулювання обміну води в організмі. Кількість води, що утворюється в організмі при повній деградації жирів, досить велика: при окиснюванні 100 г жиру виділяється 107 г ендогенної води, що має особливе значення в екстремальних умовах (наприклад, при недостатньому надходженні води ззовні).

Пластична. Ліпіди виконують структурно-пластичну роль, тому що входять до складу клітинних і позаклітинних мембран усіх тканин у виді ліпопротеїдів (комплексів з білками) і гліколіпідів (ліпідів, що містять вуглеводи).

Ліпопротеїди містяться в органелах клітин (мітохондрії та ін.) і, отже, беруть участь в окиснювально-відновних процесах, біосинтезі білків, транспорті речовин у клітині.

З ліпідів утворюються деякі гормони (статеві, гормони кори надниркових залоз), а також вітаміни групи D.

Захисна. Ліпіди шкіри і внутрішніх органів виконують захисну роль. Вони охороняють організм людини і тварин від переохолодження (перешкоджають віддачу теплоти) і від механічного ушкодження органів (наприклад, нирки). Ліпіди, які виділяються сальними залозами, додають шкірі еластичність і охороняють її від висихання.

Жири є розчинниками вітамінів A, D, Е, К, F і сприяють їх засвоєнню. З харчовими жирами в організм надходить ряд біологічно активних речовин: фосфатиди, поліненасичені жирні кислоти (ПНЖК), стерини й ін.

Жири, що входять до складу їжі, поліпшують її смакові якості, а також підвищують поживну та енергетичну цінність.

В організмі людини жир знаходиться у виді структурного (протоплазматичного, конституційного) і резервного (жир "жирових депо").

Структурний жир у клітинах представлений у вигляді складних ліпідів або утворює відносно міцні сполуки з білками – ліпопротеїнові комплекси. Вони містяться в крові, беруть участь у побудові клітинних органел (ядра, рибосом, мітохондрій). Протоплазматичний жир знаходиться в органах і тканинах у постійній кількості (близько 25 % усіх ліпідів), що не змінюється навіть при повному голодуванні.

Резервні жири відкладаються в так званих "жирових депо" (підшкірній клітковині, брижах, жировій капсулі нирок і ін.). Вони також утворюють ліпопротеїнові комплекси, але не стійкі, тому їхня кількість швидко зменшується при голодуванні, деяких нервових і гуморальних розладах. У резервному жирі постійно відбувається синтез і розпад, разом з тим він є джерелом відновлення внутрішньоклітинного структурного жиру.

Резервні жири виконують механічну роль, захищаючи організм від ударів, поштовхів, травм. Усі внутрішні органи мають жирову "підкладку", але найбільшу – нирки і серце. Резервний жир бере участь у тепловій регуляції. Деякі захворювання і недостатнє харчування сприяють зменшенню запасів жиру. Навпроти, надлишкове харчування, гіподинамія, зниження функції статевих і щитовидних залоз сприяють збільшенню його кількості.

Жири являють собою ефіри гліцеролу і вищих жирних кислот. У природних жирах міститься також до 2 % супутніх речовин, від яких залежать їхнє забарвлення, аромат і смакові особливості.

За хімічним складом ліпіди поділяються на прості і складні.

Прості ліпіди – речовини, молекули яких складаються з залишків жирних кислот (або альдегідів) і спиртів. До них відносяться нейтральні жири (триацилгліцероли, інші гліцероли) і воски. У цю групу входять також ефіри вітамінів А і D з вищими жирними кислотами. До їхнього складу входять насичені і ненасичені жирні кислоти (найбільш часто зустрічаються пальмітинова, стеаринова і олеїнова кислоти). Якщо триацилгліцерол містить одну жирну кислоту, то він називається простим (наприклад, тристеарин, трипальмітин), якщо ж кислотні радикали належать різним жирним кислотам, то утворюються змішані тригліцероли. Їхні назви залежать від вхідних жирних кислот (наприклад, 1-пальміто-2-стеарино-3-олеїн).

Жирні кислоти містять, як правило, парне число карбогенових атомів і нерозгалужений ланцюг. Вони поділяються на дві великі групи: насичені (граничні) і ненасичені (неграничні), що містять подвійні зв'язки. Саме від подвійних зв'язків у молекулі залежать всі основні властивості ненасичених жирних кислот.

У тканинах тварин синтезуються різні кислоти. Насичені жирні кислоти входять до складу тваринних жирів. У тканинах людини присутні ненасичені жирні кислоти, що відносяться до чотирьох сімейств: пальмітоолеїнової, олеїнової, лінолевої і ліноленової кислот.

Разом з тим, тканини людини не здатні синтезувати лінолеву і ліноленову кислоти, а повинні одержувати їх з їжею, у зв'язку з чим їх відносять до ессенціальних факторів харчування. Всі інші поліненасичені жирні кислоти (ПНЖК) утворюються шляхом подовження ланцюга або введення нових подвійних зв'язків.

Біологічна роль ПНЖК досить важлива: вони беруть участь як структурні елементи у фосфатидах, ліпопротеїдах клітинних мембран. А крім того, входять до складу оболонок нервових волокон, сполучної тканини, впливають на обмін холестерину, підвищуючи його окиснювання і сприяючи перетворенню в лабільну сполуку. ПНЖК також нормалізують стан стінок кровоносних судин. Ці кислоти зв'язані з обміном вітамінів групи В (піридоксину і тіаміну), стимулюють захисні механізми організму, підвищують його стійкість до інфекційних захворювань і дії радіації, впливають на стан шкірного і волосяного покриву. Арахідонова кислота є попередником простагландинів – модуляторів гормональної активності. Добова потреба людини в ПНЖК складає 5…10 г. Джерелами ПНЖК у їжі є рослинні олії, особливо нерафіновані.

Складні ліпіди, крім вищих жирних кислот і спиртів, містять похідні ортофосфорної кислоти (фосфоліпіди), залишки цукрів (гліколіпіди), азотисті сполуки (холін, коламін, серин).

Гліцерофосфоліпіди (складні ліпіди) являють собою ефіри гліцеролу, жирних кислот, фосфорної кислоти і азотвмісних сполук. Характерною рисою їхньої будови є наявність у молекулі гідрофобних (радикали жирних кислот) і гідрофільних (фосфорна кислота, азотиста основа) груп. Завдяки цьому гліцерофосфоліпіди взаємодіють з жирами і водорозчинними сполуками.

Гліцерофосфоліпіди поділяються на наступні групи (підкласи): 1) фосфатидилхоліни (лецитини); 2) фосфатидилетаноламіни (кефаліни); 3) фосфатидилсерини; 4) ацетальфосфатиди (плазмалогени); 5) фосфатидилінозити.

У комплексі з білками ці речовини входять до складу нервової тканини, печінки, серцевого м'яза, статевих залоз. Вони беруть участь у побудові мембран кліток, визначають ступінь їхньої проникності для жиророзчинних речовин, беруть участь в активному транспорті складних речовин і окремих іонів у клітині і з них, підвищують активність протромбіну в процесах згортання крові. Гліцерофосфоліпіди сприяють кращому використанню білка і жиру в тканинах, беруть участь у біосинтезі білка, попереджають жирову інфільтрацію печінки. Будучи антиоксидантами, вони запобігають окиснюванню інших сполук, у тому числі вітамінів А и Е.

Добова потреба людини у фосфоліпідах 5…6 г. Вони містяться в таких харчових продуктах, як нерафіновані рослинні олії, вершкове масло, яєчний жовток.

Сфінголіпіди (сфінгомієліни) складаються з двох молекул жирних кислот, однієї молекули аміноспирту сфінгозину, азотистої основи і фосфорної кислоти. Ці ліпіди містяться в мембранах тваринних і рослинних клітин, ними багаті нервова тканина, нирки, печінка.

До складних ліпідів відносяться також гліколіпіди. Вони побудовані зі сфінгозину, вищої жирної кислоти і вуглеводної частини (галактози, глюкози, галактозаміну або нейрамінової кислоти). До гліколіпідів відносяться цереброзиди, сульфатиди, гангліозиди, що відіграють визначену роль у здійсненні функцій біологічних мембран. Складні ліпіди містяться в білій речовині головного мозку, клітинах крові та ін.

До складу цереброзидів входять D-галактоза, жирні кислоти, аміноспирт сфінгозин. Вони знаходяться в сірій речовині мозку.

Стероїди. Це група ефірів, утворених при взаємодії високомолекулярних циклічних спиртів і вищих жирних кислот. Найбільш важливим представником стероїдів є холестерол (холестерин). В організмі він виконує наступні функції: виступає попередником багатьох біологічно важливих сполук (стероїдних гормонів, жовчних кислот, вітаміну D), входить до складу клітинних мембран, підвищує стійкість еритроцитів до гемолізу, бере участь у проведенні нервових імпульсів, являє собою своєрідний ізолятор для нервових клітин.

Важливе значення для організму мають похідні ліпідів. Вони близькі за будовою і фізико-хімічними властивостями, тісно зв'язані в структурі клітин і процесах обміну. До них відносяться пігменти (каротини), жиророзчинні вітаміни та ін.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Лекця №3. ФерментИ. будова, властивості, класифікація.	\|	Лекція №7. нУКЛЕІНОВІ КИСЛОТИ. БУДОВА, БІОЛОГІЧНА РОЛЬ. БІОСИНТЕЗ БІЛКА

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.046 сек.