Провідниковий відділ зорової сенсорної системи.

Нейрони 1 порядку знаходяться в сітківці – це біполяри.

On-нейрони оточені off-нейронами і навпаки, внаслідок чого у сітківці ссавців утворюється мозаїка збуджених і загальмованих нейронів, що забезпечує первинну диференціацію світлових сигналів на рівні сітківки. У людини аксони нейронів гангліозного шару сітківки утворюють шар нервових волокон, що переходить у зоровий нерв. Волокна присередньої частини правого і лівого зорових нервів перехрещуються перед входженням у мозок, утворюючи перехрест (chiasma). Це забезпечує кожну півкулю мозку інформацією від обох очей: у потиличну долю правої півкулі поступають сигнали від правих половин кожної з обох сітківок, у долю лівої – від лівих.

Нейрони 2 порядку знаходяться в проміжному мозку.

Після перехрестя у складі зорового шляху усі волокна прямують до трьох підкіркових центрів зору: бічного колінчастого тіла, подушки таламуса і сірого шару верхнього горбка покрівлі середнього мозку. Нейрони підкоркових центрів мають округлі рецепторні поля меншого розміру чим у сітківці. Пачки імпульсів, що генеруються ними у відповідь на спалах світла, коротші чим у сітківці. На рівні підкоркових центрів відбувається взаємодія аферентних сигналів, що надходять від сітківки і еферентних сигналів (з зорової кори, ретик. формації, слухової і інших сенсорних систем), що допомагає виділяти найбільш суттєві компоненти сигналів і, можливо, приймати участь у організації вибіркової зорової уваги.

Сірий шар передніх горбків покрівлі середнього мозку сприяє регуляції діаметра зіниць, розрізненню світла й темряви, реакції на рухомі об'єкти, він пов'язаний з окоруховим центром, кіркового кінця зорового аналізатора.

У бічному колінчастому тілі зорові волокна закінчуються на так званих релейних нейронах, звідки інформація передається до первинної частини зорової зони кори (поле 17). Релейні нейрони реагують на вмикання і вимикання світла так само, як і гангліозні нейрони сітківки, тому кожна точка сітківки досить точно пов'язана з певними ділянками бічного колінчастого тіла. Проте тут відбувається не просто перемикання імпульсів, а посилюються контрастні властивості сигналів, які були сприйняті нейронами сітківки. Крім того, нейрони бічного колінчастого тіла розрізняють повільні й швидкі рухи, синхронні чи асинхронні зорові сигнали, їх розподіл за часом. Отже, до зорової зони кори прямує більш якісна й класифікована інформація, ніж та, що потрапляє до сітківки ока.

Нейрони 3 порядку й центральний відділ знаходяться в потиличній частині кори великого мозку= кірковий центр зору— 17, 18 і 19 полів зорової зони кори потиличної частки півкуль.

4. Центральний відділ зорової сенсорної системи.

Від бічного колінчастого тіла зорові сигнали потрапляють до кори потиличної частки великого мозку — зорової зони кори. Розрізняють первинну й вторинну (іноді навіть третинну) частини зорової кори. У первинній частині зорової кори = стріарна кора (поле 17) закінчуються нервові волокна, що йдуть від релейних ядер бічного колінчастого тіла, а вторинна і третинна частини зорової зони кори (поля 18, 19) — це асоціативні поля кори великого мозку, які безпосередньо з бічним колінчастим тілом не зв'язані, але дуже тісно пов'язані з первинною частиною зорової зони кори.

Ту величезну кількість інформації, яка потрапляє до сітківки, мозок використати не може. Тому вищі відділи зорової системи отримують у кілька десятків разів менше інформації порівняно з сітківкою. Детекторна гіпотеза припускає існування у корі нейронів-операторів (детектори орієнтації), які виділяють найсуттєвіші елементи зображення: лінії, кути, площинки, вузли, окремі фрагменти, тощо і вибірково на них реагувати, завдяки наявності не круглих, а витягнутих рецептивних полів. У первинній зоровій корі є нейрони з чутливістю до кутових фігур, тобто до детекторів другого порядку.

Є і просторово – частотна настройка нейронів зорової кори = багато нейронів вибірково реагують на решітку з світлих і темних смуг різної товщини, що з’явились у їх рецептивному полі. Є клітини, чутливі до решітки з тонких смуг з великою просторовою частотою. Є клітини з чутливістю до різних просторових частот – це забезпечує зоровій системі можливість виділяти з зображення ділянки з різною текстурою.

Такий перехід від поточкового (фотографічного) опису зображення до його опису за більшими елементами дає змогу істотно зменшити надлишкову інформацію. Логічно припустити, що під час подальшої обробки ці елементи поєднуються у ще більші одиниці, на які реагують гностичні нейрони, або нейронні ансамблі, здатні сприймати складні зображення.

Первинна частина зорової зони кори має вирішальне значення для зору, тому в разі її ушкодження зір втрачається повністю. У цій зоні розміщені не тільки прості колонки (нейрони з однаковою орієнтацією і локалізацією рецепторних полів, що проходять вертикально через усі шари кори – функціональне поєднання кіркових нейронів, що виконують схожу функцію), що реагують на окремі лінії, кути чи їх вектори, а й складні колонки (групи сусідніх орієнтацій них колонок, нейрони яких мають рецептивні поля, що перекриваються, але різні орієнтації), які розпізнають складні сигнали, а також надскладні колонки, які активізуються збудженням від простих і складних колонок.

Ф у н к ц і ї цих колонок можна пояснити на такому прикладі. Візьмемо літеру А. Прості колонки реагують тільки на бокові лінії цієї літери, у складних колонках реакція збудження виникає на гострий кут, що утворюється цими лініями, а в понадскладних колонках все це об'єднується в літеру А. Проте це ще не зір.

Багато нейронів зорової кори вибірково реагують на окремі напрямки руху (дирекціон альні детектори) чи на якийсь колір (кольороопонентні нейрони), а частина краще за все відповідає на відносну віддаленість об’єкта від очей. Інформація про різні ознаки зорових об’єктів (форма, колір, рух) відбивається паралельно.

Справжній зір, чи зорове сприйняття, виникає внаслідок складної і ще не зовсім зрозумілої взаємодії між первинною і вторинно-третинною частинами зорової зони кори. У вторинній частині зберігається пам'ять про зорові об'єкти, що й дає змогу їх розпізнавати. У людини вторинна частина зорової зони кори досягає величезних розмірів; вона у 15 —20 разів більша, ніж у антропоїдів. Вважають, що розвинутий зір, властивий лише людині, став можливим саме завдяки швидкому розвитку вторинної частини зорової зони кори. Чим гірше розвинута ця частина кори, тим меншим є обсяг зорової пам'яті. Тому хоча вищі тварини й людина отримують практично однакову кількість інформації (за часовим виміром) , яка надходить до зорової кори, проте її залишається в пам'яті тварин значно менше, ніж у людини.

Онтогенез зорового сприйняття. Зорове сприйняття вдосконалюється у процесі навчання, тобто індивід на ранній стадії свого розвитку мусить навчитися бачити. Якщо котів тримати в темряві протягом перших 4 — 6 тижнів від народження, то їхній зір значно й надовго порушується. Отже, протягом якогось певного критичного періоду для нейронів зорової зони кори необхідна зорова інформація, а коли її немає, то зв'язки між нейронами або не розвиваються, або встановлюються неправильно. У критичний період формується й просторовий зір. Якщо у людини бракує одного ока, то в неї виникає "вторинний" просторовий зір, який ґрунтується на власному досвіді.

Критичний період розвитку зору триває у дітей до 4 — 5-річного віку, але якщо мати на увазі складне зорове сприйняття, то цей період можна продовжити до 14 —16 років. Отже, зір людини виключно багатий не лише завдяки наявності значної зорової пам'яті, а й завдяки тому, що період навчання зору у людини дуже розтягнутий порівняно з іншими ссавцями. Внаслідок цього кожна людина вчиться бачити індивідуально, і відмінності в якості зору у різних людей дуже значні. Люди, які виховані у середовищі, бідному на зорові стимули, відстають за своїми зоровими можливостями від людей, що виховуються у нормальних умовах. Тобто зорове мислення багатьох людей багато в чому залежить від культури, впливу родини та освіти.

Так, європейському живопису властиве тримірне зображення простору і предметів у ньому, що притаманно європейській культурі бачення, а східноазіатські народи сприймають предмети й простір між ними інакше, що й відображається в їхньому живописі. Отже, зір розвивається одночасно з розвитком мозку й свідомості. Здатність бачити навколишній світ є пластичною, динамічною властивістю, яка залежить від середовища, навчання й виховання, особливо в дитинстві.

Наявність зорових ілюзій (зорових "привидів") свідчить про те, що зорова система накопичує свій власний досвід поза свідомістю людини. Зорова система ще в ранньому дитинстві розробляє цілий комплекс тестів, які дають змогу виявляти різні зорові ілюзії, і засвоює механізм їх пригнічення. Завдяки цьому, наприклад, не помітні кровоносні судини, що проходять крізь склисте тіло, а під час сакадичних рухів очей миттєво стирається попередній образ. Кожний наш образ - це гіпотеза нашої зорової системи.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Механізм фоторецепції.	\|	Світлова чутливість і зорова адаптація.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.003 сек.