Сприймання кольору

Адаптація

Пристосування ока до бачення за умов різного ступеня освітленості має назву адаптації. Чутливість рецепторних клітин ока залежить від попереднього подразника. Після дії інтенсивного світла чутливість різко знижується, а в темряві — підвищується. З процесом адаптації пов'язана поступова "поява" предметів під час переходу з добре освітленого приміщення в темне і навпаки.

Око людини може розпізнати світлові хвилі у діапазоні від 760 до 400 нм, які утворюють різноманітні кольори. Кожен колір має хвилю певної довжини. Так, довжина хвилі червоного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитного — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Рівномірне їхнє змішування дозволяє одержати білий колір, а змішування червоного кольору і зеленого Дає проміжний жовтий колір. Це лягло в основу трикомпонентної теорії кольорового зору. Ця теорія пояснює кольорове бачення так: у сітківці є як мінімум три типи колбочок, кожна з них функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки містять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших колбочок чутливий до зеленого, ще інших — до фіолетового. Хвиля будь-якої довжини сприймається всіма типами колбочок, але чутливість до свого найвища. Комбінація збудження їх обробляється у всіх нервових центрах ЦНС, аж до кори великого мозку, і тільки комплекс фізіологічних процесів сприймається нашою свідомістю як відповідний колір.

Слухова та вестибулярна сенсорні системи, їхній допоміжний апарат

Периферійною частиною слухового і вестибулярного аналізаторів є орган чуття — присінково-завитковий орган, або вухо, яке здійснює функції сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень.

Вухо (auris, otos) складається із трьох частин: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха.

Зовнішнє вухо (auris externa) складається із вушної раковини та зовнішнього слухового ходу. Вушна раковина — це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, в якій містяться сальні й невелика кількість потових залоз. Нижню частину вушної раковини, де немає хряща, називають вушною часточкою. У вушній раковині розрізняють завиток (стовщений задній край); чо вен, що нагадує жолоб і розміщується попереду від завитка; протизавиток, який обмежує човен спереду; козелок — трикутної форми вигин, який розміщується попереду від зовнішнього слухового ходу, та протикозелок, що знаходиться напроти козелка. Під шкірою вушної раковини знаходяться кілька слабко розвинених м'язів. За допомогою вушної раковини визначають джерело звуку.

Зовнішній слуховий хід (meatus acusticus exernus) — виглядає як трубка завдовжки 2,5—3 см. Зовнішня частина слухового ходу утворена еластичним хрящем, а внутрішня — кісткою. Її поверхня вкрита тонкою шкірою, в якій містяться волосся, сальні залози та специфічні трубчасті залози, що виробляють вушну сірку. Вони відкриваються самостійно на поверхні зовнішнього слухового ходу або у протоки сальних залоз. На межі з порожниною середнього вуха лежить барабанна перетинка (membrana tympani), утворена кількома шарами сполучнотканинних волокон. Ззовні барабанна перетинка вкрита шкірою, а зсередини — слизовою оболонкою. Більша частина перетинки дещо втягнута в барабанну порожнину і має вигляд плоскої лійки, у зв'язку з чим цю частину перетинки називають натягнутою. Майже посередині цього утворення знаходиться пупок барабанної перетинки, з внутрішньою поверхнею якого зрощена ручка молоточка. Вище від цього місця кількість сполучнотканинних волокон у товщі перетинки значно зменшується, вона стає менш натягнутою, тому цю частину називають розслабленою. Різне натягнення барабанної перетинки призводить до того, що вона не має власного періоду коливань. Це суттєво впливає на передачу звукових коливань, що надходять із зовнішнього середовища, тому що барабанна перетинка коливається відповідно до довжини хвиль кожного звука.

Середнє вухо (auris media) складається з барабанної порожнини, слухових кісточок та слухової труби.

Барабанна порожнина (cavum tympani) знаходиться у піраміді скроневої кістки, має розміри 15x2 мм, за формою — це низький циліндр, що стоїть на ребрі, має шість стінок і заповнений повітрям, що потрапляє сюди зі слухової труби.

Стінки барабанної порожнини:

• верхня— покрівельна, утворена дахом барабанної порожнини;

• нижня— яремна, утворена дном яремної ямки;

• передня— сонна, відділяє барабанну порожнину від сонного каналу. У верхній частині цієї стінки знаходиться барабанний отвір слухової труби;

• задня — соскоподібна — має отвір, що з'єднує барабанну порожнину із соскоподібною печерою або, якщо її немає, із соскоподібними клітинами;

• присередня— лабіринтна — відділяє барабанну порожнину від внутрішнього вуха, на ній знаходиться овальної форми вікно присінка, яке закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів завитки та кругле вікно, або вікно завитки, закрите фіброзною мембраною, так званою вторинною барабанною перетинкою, яка відділяє барабанну порожнину від барабанних сходів;

• бічна— перетинкова, утворена барабанною перетинкою. У барабанній порожнині містяться три слухові кісточки:

молоточок, коваделко і стремінце. Молоточок має головку, яка за допомогою шийки з'єднана з ручкою. Остання зрощена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і прилягає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремінцем. Стремінце складається з двох ніжок і кісткової пластинки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв'язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою розташоване внутрішнє вухо. Слухові кісточки з'єднані між собою суглобами, фіксовані зв'язками. Регулюють рухи кісточок два м'язи: м'яз-натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м'яз.

Слухова труба (tuba auditiva) сполучає барабанну порожнину з носоглоткою і забезпечує регуляцію рівноваги між тиском повітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім атмосферним тиском. Слухова труба складається з короткої, кісткової, та довгої, хрящової, частин. Її внутрішня поверхня вистелена тонкою слизовою оболонкою, поверхня якої вкрита війчастим епітелієм. Біля глоткового отвору знаходяться значні скупчення лімфоїдної тканини, утворюючи трубні мигдалики.

Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді скроневої кістки, має складну форму і тому називається лабіринтом. Розрізняють кістковий і розташований у ньому перетинчастий лабіринт. Перетинчастий лабіринт побудований із фіброзної тканини, повторює форму кісткового лабіринту. Між перетинчастим та кістковим лабіринтами утворюється просвіт, в якому міститься рідина — перилімфа. Лише в деяких місцях перетинчастий лабіринт прикріплений до окістя стінки кісткового лабіринту. Всередині перетинчастого лабіринту теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом, вона має назву ендолімфи (вміст К⁺ в ній у 100 разів більший, a Na⁺ — в 10 разів менший, ніж у перилімфі).

Кістковий лабіринт складається з наступних частин: присінка, трьох півколових каналів і завитки.

Присінок (vestibulum) — порожнина овальної форми, яка ззаду п'ятьма отворами сполучається з півколовими каналами, а спереду більш широким отвором — з каналом завитки. Задня стінка присінка утворює внутрішню стінку середнього вуха, а його внутрішня стінка — дно внутрішнього слухового ходу.

Півколові канали (canales semicirculares) мають дугоподібну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах: верхній — у сагітальній, задній — у фронтальній і зовнішній — у горизонтальній. Кожен канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням у присінок, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічується три — верхня, задня і бічна.

Завитка (cochlea) — це спіральний канал, який утворює 2,5 оберту. Порожнину завитки називають спіральним каналом, який закінчується біля верхівки кам'янистої частини скроневої кістки. У центральній частині завитки знаходиться її вісь, або веретено, яке складається з губчастої кісткової тканини й утворює внутрішню стінку спірального каналу.

Перетинчастий лабіринт розміщений у середині кісткового. Він фіксується до внутрішньої поверхні кісткового лабіринту за допомогою складної системи мембран, що запобігає його зміщенню при значних рухах. Цьому також сприяє те, що перетинчастий лабіринт немовби плаває у перилімфі. У кістковому присінку є два перетинчастих утворення — маточка (еліптичної форми) і мішечок (сферичної форми), які з'єднані вузькою протокою. Другою частиною перетинчастого лабіринту є три півколові протоки, розміщені в півколових кісткових каналах. Півколові протоки п'ятьма отворами відкриваються в еліптичну маточку. Третьою частиною перетинчастого лабіринту є протока завитки, яка сполучається зі сферичним мішечком за допомогою вузької перетинчастої протоки.

Завиткова протока — це спіральний канал, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки. Порожнина кісткового каналу завитки завдяки наявності завиткової протоки поділяється на три поверхні: верхню, середню і нижню. Верхня і нижня мають назву сходів — верхні, присінкові, або вестибулярні, та нижні, барабанні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за допомогою отвору. Середній поверх — це завиткова протока, заповнена ендолімфою.

На поперечному розрізі завиткова протока має тригранну форму і обмежується барабанною, присінковою та зовнішньою стінками. Стінки протоки утворені сполучнотканинним та епітеліальним шарами. Найскладніша за будовою барабанна стінка, де сполучнотканинний шар стовщується й утворює основну, або базилярну, пластинку, яка складається з великої кількості (24 000) різної довжини волокон, натягнутих як струни. Характерно, що довжина волокон не однакова: більш довгі (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині завитки, а короткі (близько 105 мкм) — в її основі. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Основна пластинка вкрита кількома шарами епітеліальних клітин, що утворюють спіральний, або кортієв, орган (organum spirale Cortii). Він утворений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтримувальними. Над спіральним органом вільно нависає так звана покривна мембрана, яка тягнеться вздовж спірального органа. Верхівки мембран волоскових клітин частково занурені в цю мембрану, тому вона контактує з мікроворсинками цих клітин. У волоскових клітинах відбувається трансформація звукових коливань у нервові імпульси, що поширюються по волокнах присінково-завиткового нерва.

Мішечок, маточка та півколові протоки складають вестибулярний орган, що регулює положення тіла в просторі та підтримує рівновагу. Стінка цих утворень вистелена плоским епітелієм, за винятком так званих плям мішечків та ампульних гребінців, де міститься велика кількість волоскових чутливих клітин. Поверхня епітелію плям мішечків вкрита драглистою отолітовою мембраною, в якій містяться включення, так звані отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів кальцію карбонату. Пляма еліптичного мішечка — це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма сферичного мішечка — гравітації та вібрації. Під час відповідних рухів голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, ковзає відносно плями і натягає волоски сенсорних клітин, що спричинює виникнення нервових імпульсів. Апікальна частина ампульних гребінців вкрита желатиноподібним куполом, який має форму дзвона без порожнини, висотою близько 1 мм. Функціонально желатиноподібний купол — рецептор кутових прискорень. Під час рухів голови, а також у разі прискореного обертання всього тіла купол легко змінює своє положення під впливом руху ендолімфи. Відхилення купола стимулює волоскові клітини, що спричинює виникнення нервових імпульсів.

Механізм передачі звукових коливань

Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, передає їх на систему слухових кісточок. Через них коливання передаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється тим, що коливання спочатку передаються на довше плече важеля, утвореного рукояткою молоточка і відростками коваделка, а також різницею площ стремінця і барабанної перетинки. Коливання мембрани овального вікна спричинюють коливання перилімфи у верхньому та нижньому сходах завиткової протоки. У подальшому вони доходять до круглого вікна і зміщують мембрану круглого вікна назовні у напрямку до порожнини середнього вуха (якби не було мембрани круглого вікна, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується). Коливання перилімфи вестибулярних сходів через пристінкову мембрану передається на ендолі-мфу. Разом з ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій розташовані рецепторні клітини, що стикається з покривною мембраною, це призводить до її деформації і виникнення рецепторного потенціалу (збудження). Збудження передаються волокнами слухового нерва, які утворюють синапси на рецепторних клітинах кортієвого органа. Імпульси, які проходять по волокнах слухового нерва, передають інформацію в центральну нервову систему. У слуховій зоні кори великих півкуль нервові імпульси трансформуються в слухові відчуття. Людина здатна сприймати звуки в широкому діапазоні — від 16 до 20 000 коливань за секунду.

Кісткова передача звуків здійснюється через кістки черепа. Переконатися в наявності кісткової провідності досить легко. Якщо поставити на тім'я ніжку камертона, то звук можна почути навіть при закритому слуховому ході. Це пов'язано з тим, що звукова хвиля добре проводиться кістками черепа, передається зразу на перилімфу верхнього та нижнього сходів завиткової протоки, а потім на ендолімфу, що спричинює коливання основної мембрани з волосковими клітинами, внаслідок чого вони збуджуються і виникає нервовий імпульс. Слід зауважити, що ефективність кісткового шляху провідності значно нижча, ніж повітряного.

Відчуття рівноваги (фізіологія вестибулярного аналізатора)

Вестибулярний орган входить до складу перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха і є органом сприйняття положення тіла і зберігання рівноваги. Будь-яка зміна положення і рух тіла в просторі спричинюють подразнення рецепторів вестибулярного органа. Подразнення отолітових рецепторів або ж рецепторів півколових проток відбувається залежно від характеру руху. Так, отолітовий апарат збуджується (змінюється тиск отолітів на рецепторні клітини) при зміні швидкості прямолінійного руху людини, під час нахилів тіла або голови вбік; рецептори півколових проток подразнюються в момент прискореного або сповільненого колового руху в будь-якій площині за рахунок руху ендолімфи, унаслідок чого реалізуються рефлекси, які забезпечують координовані тонічні скорочення м'язів, за допомогою яких положення тіла вирівнюється і зберігається рівновага. Під час збудження вестибулярного органа виникають рефлекторні реакції рухового характеру (ністагм — мимовільний рух очних яблук); реакції, які змінюють діяльність внутрішніх органів (зміна серцевого ритму, звуження або розширення кровоносних судин, блювання тощо), а також різноманітні відчуття (відчуття запаморочення, порушення орієнтації в навколишньому середовищі, виникнення відчуття нудоти).

Вестибулярний орган бере участь у регуляції і перерозподілі м’язового тонусу, який визначається у тварин з двобічним або однобічним руйнуванням вестибулярного апарату (перерозподіл м'язового тонусу — збільшення тонусу м'язів-розгиначів кінцівки на боці операції).

Орієнтація в просторі і збереження рівноваги здійснюються не тільки за допомогою вестибулярного органа. Велике значення має зорове сприйняття сигналів від пропріорецепторів і рецепторів шкіри.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Аномалії рефракції	\|	АКТУАЛЬНІСТЬ ТЕМИ

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.003 сек.