Будова і функції рибосом

Ядерце

В інтерфазному ядрі залежно від функціональної активності клітини і особливостей каріотипу в світловому мікроскопі можна розрізнити одне чи кілька ядерець. Структура ядерця детально вивчена за допомогою електронного мікроскопа. В ядерцях розрізняють: 1) фібрилярну дифузну частину або нуклеолонему; 2) гранулярну частину; 3) білковий матрикс ядерця; 4) фібрилярний центр з ядерцевим організатором; 5) асоційований з ядерцем хроматин.

Як елемент ядра, ядерце не є постійною і самостійною структурою ядра. Весь матеріал ядерця — це похідне ядерцевого організатора — головна складова частина ядерця. Ядерцевий організатор (ЯО) являє собою ділянку хромосоми, що містить, як правило, кластери рибосомальних генів для 18s, 5,8s, 28s рРНК. Вони в ЯО розміщуються один за одним (тандемно) десятки і сотні разів. Ядерцевий організатор морфологічно виявляється як фібрилярний центр — невелике округле утворення, що містить тоненькі фібрили 4-5 нм. Кластери рибосомальної ДНК асоційовані з кислими білками, що виконують регуляторну і структурну функції. Даний комплекс РДНК з білками ще називають р-хроматином.

Окрім ДНК ЯО, в ядерці міститься асоційований з ядерцем хроматин. Він являє собою гетерохроматинові ділянки тих же хромосом, які містять ЯО, а також інших хромосом. Асоційований хроматин, певно, відіграє в ядерці структурну функцію, а також регуляторну, бере участь в регуляції транскрипції рРНК.

Гранулярна частина ядерця відповідає локалізації власне рРНК в комплексі з кислими білками. Фібрилярна частина ядерця складається з високомолекулярних попередників рРНК гранулярної частини ядерця.

Білковий матрикс ядерця входить до складу ядерного матриксу. Але, він містить також характерні для ядерця білки, що складають скелет ядерця. Вони також сполучають ядерце зі скелетними утвореннями (матриксом) ядра, хроматином, оболонкою ядра (приоболонкові ядерця).

В неактивному ядерці при пригніченні синтезу рРНК спочатку зникає гранулярний компонент, що звичайно займає 70-80% об’єму ядерця. Потім зменшується і фібрилярний компонент. Фібрилярний центр (ЯО), з невеликою кількістю фібрилярного компоненту, залишається навіть при повній інактивації ядерця.

В активному ядерці йде постійна транскрипція рибосомальних генів з такою інтенсивністю, що фібрили рДНК мають вигляд лампових щіток, щетинки яких різної довжини — різної довжини попередники рРНК залежно від початку їх синтезу.

Рибосомальні гени у еукаріот в основному організовані в повторювані оперони (Збарський І. Б., 1988) або цистрони (Ченцов Ю. С., 2004). Вони містять кодуючі послідовності для 18s, 28s, і розміщуються між ними 5,8s РНК. Ці 3 гена відокремлені один від одного транскрибованими не кодуючими ділянками (спейсерами). Спейсери елімінуються в процесі дозрівання пре-рРНК. Весь транскрибований оперон переривається нетранскрибованими спейсерами.

За допомогою РНК-полімерази 1, одним комплексом спочатку транскрибується 18s РНК, потім 5,8 s, останньою — 28s рРНК.

В результаті такої безперервної транскрипції утворюється гігантська молекула-попередник з коефіцієнтом седиментації близько 45s, потім вона проходить кілька етапів дозрівання (процесинг), які полягають у вирізанні не кодуючих спейсерів. В результаті утворюються зрілі 18s, 5,8s, 28s рРНК.

Гени для 5s рРНК, яка входить до складу рибосом, знаходяться поза ЯО (у людини в прицентромерній вторинній перетинці хромосоми №1). Ці гени транскрибуються РНК-полімеразою-3, що транскрибує малі РНК (в т. ч. тРНК, малі цитоплазматичні РНК).

Зрілі рРНК всіх типів одразу же після їх утворення вступають в асоціацію з кислими білками, виходять з ядра в цитоплазму і формують 2 субодиниці рибосом.

У прокаріот всі гени рРНК 5s, 16s, 23s також зібрані разом (оперон), але відокремлені один від одного не транскрибованими спейсерами. Отже, кожен з них транскрибується окремо і, значить, не проходить процесингу. У кишечної палички є 6 р-оперонів, що розміщені в різних ділянках хромосом.

Ядерце — динамічна структура. Його розміри і складові компоненти змінюються залежно від активності клітини, стадії мітотичного циклу. В профазі мітозу при затуханні активності ЯО ядерця зникають, тобто переходять в цитоплазму гранулярний, а потім фібрилярний компоненти. Але матеріал фібрилярного центра, асоційований з регуляторними кислими білками, зберігається. При цьому він стає компактним і перерозподіляється між кластерами рДНК, тобто ділянками ЯО хромосом. Залишковий матеріал ядерця, що являє собою кислі білки, можна виявити гістохімічними методами. Зокрема, ці білки вибірково забарвлюються азотнокислим сріблом і в світловому мікроскопі мають вигляд темних глибок (осаджене срібло).

Ядерце — похідний органоїд ядра, в якому синтезується рРНК, що входить до складу рибосом цитоплазми. Рибосоми — універсальний органоїд всіх клітин, незалежно від ступеня їх складності, так як вони беруть участь в остаточних етапах потоку інформації. За допомогою рибосом здійснюється трансляція (переведення) інформації з іРНК на поліпептидний ланцюг білка. Хоча функція і загальний план будови рибосом подібний у про- і еукаріот, є суттєві їх відмінності.

Рибосоми — складні рибонуклеопротеїдні комплекси, в яких є рРНК і кислі білки приблизно у рівних відношеннях. Вони наближаються до глобулярної форми. Виявлено три основних класи рибосом: рибосоми 70s прокаріот; рибосоми 80s — містяться в цитоплазмі еукаріотичних клітин і рибосоми внутрішньоклітинних органел (мітохондрій і хлоропластів).

Рибосоми 70s мають діаметр 22-23 нм. Константа їх седиментації складає 70 одиниць Сведберга. Ці рибосоми виявлені в клітинах всіх прокаріот. Рибосоми 80s дещо більші — діаметр 24-25 нм. Рибосоми пластид і мітохондрій близькі за будовою до прокаріотичних рибосом. Мають константу седиментації близько 70s, за властивостями також подібні, але не ідентичні прокаріотичним. Але ці відмінності виходять за межі програми цитології і є предметом молекулярної біології.

Рибосома на стадії трансляції складається з 2-х нерівних субодиниць, в асоціації яких беруть участь двовалентні катіони, а особливо іони Мg⁺. При їх зниженні в розчині ці субодиниці легко роз’єднуються. Прокаріотична рибосома 70s дисоціює на велику 50s і малу 30s субодиниці: рибосоми 80s мають в складі субодиниці 60s і 40s. Найдетальніше вивчені прокаріотичні рибосоми. Їх мала субодиниця 30s має неправильну форму, нагадує дещо вигнуту паличку. Субодиниця 50s складається з «основи», що має напівсферичну форму, від якої відходять асиметрично 3 виступи. Жодна з субодиниць окремо здійснювати синтез білка не може. Функціонально активна лише рибосома 70s.

Рибосома 70s бактерій містить 3 типи рРНК: 23s рРНК; 16s рРНК; 5s рРНК. До складу субодиниці 50s входить одна молекула 23s рРНК і одна молекула 5s рРНК. Субодиниця 30s має лише одну молекулу 16s рРНК.

До складу рибосом 80s еукаріот входить 4 типи рРНК. Субодиниця 60s рРНК поєднує в собі 28s; 5s і 5,8s рРНК. Мала субодиниця 40s також, як і прокаріотична, має один тип рРНК — 18s. Кожна з рРНК знаходиться в асоціації з білками. В рибосомі прокаріот виявлено 55, в еукаріотичній — 85.

Рибосомальна РНК виконує велику роль в функціонуванні рибосом. Але конкретно всі функції рРНК ще не встановлені. Деякі з них:

1. Структурна роль — є високоспецифічним каркасом для точного закріплення рибосомальних структур і функціональних білків.

2. Мала субодиниця, містить 16s рРНК (у прокаріот), бере участь у виборі і установці на рибосомі ініціаторного кодона мРНК.

3. рРНК великої субодиниці утримує і переміщує утворений пептид і тРНК.

Функції білків рибосом також різноманітні і мало вивчені. Відомо, що вони беруть участь в переміщенні іРНК, тРНК і синтезованому білковому ланцюзі.

Функціонуючі рибосоми разом з трансльованою іРНК формують полірибосоми, число рибосом в яких залежить від довжини іРНК. В цитоплазмі клітини розрізняють вільні рибосоми і зв’язані, що розміщуються на мембранах ЕР зі сторони цитозоля. В цьому випадку рибосоми закріплені на мембрані. Даний тип ЕР називається гранулярним ЕР. Білок, що утворився на рибосомах має гідрофобний початковий кінець, за допомогою якого він пронизує ліпідний бішар мембрани, надходить в цистерни ЕР і перерозподіляється в цитоплазмі. Довжина нового білка, що сповзає з великої субодиниці рибосоми в складі полісоми, залежить від довжини, від початку трансльованої іРНК даною рибосомою.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Ядерна оболонка: будова та функції	\|	Ядерний матрикс. Ядерний сік

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.