Зброджування клостридіями субстратів, відмінних від глюкози

Рис. 6.17. Зброджування глюкози Clostridium butyricum та Clostridium acetobutyricum

Зброджування глюкози клостридіями

Катаболізм глюкози здійснюється гліколітичним шляхом. Водень, що утворюється у процесі дегідрування гліцеральдегідфосфату, переноситься на органічні кислоти або кетони, які утворюються з пірувату або ацетил-КоА. Типовим для клостри-дій процесом зброджування глюкози є бродіння, характерне для Clostridium butyricum ї Clostridium acetobutyricum (рис. 6.17).

Утворення бутирату починається з конденсації двох молекул ацетил-КоА і утворенням ацетоацетил-КоА, який потім відновлюється до в-оксибутирил-КоА і бутирил-КоА. із ацетил-КоА за участю фосфотрансацетилази та ацетаткінази може утворюватись вільний ацетат, а також молекула АТФ. У міру утворення ацетату та бутирату і зумовленого накопиченням цих кислот підкислення середовища починають синтезуватись ферменти, що каталізують утворення ацетону та бутанолу. Ацето-ацетил-КоА трансформується в ацетоацетат, декарбоксилюван-ня якого дає ацетон. За відновлення ацетону утворюється про-панол. Відновлення бутирил-КоА дає бутанол. У процесі зброджування глюкози клостридіями може також утворюватись і етанол (за відновлення ацетил-КоА). Молекулярний водень може виділятись із НАДН, одержаного дегідруванням гліцеральдегідфосфату та окисненням пірувату. Чим більше молекулярного водню буде одержано, тим менше потрібно синтезувати органічних акцепторів водню (ацетоацетил-КоА).

Оскільки ацетон, 2-пропанол та бутанол є важливими органічними розчинниками, бродіння, яке здійснюється клостридіями, має велике технічне значення.

Етанолта ацетат.Clostridium kluyveri здатна зброджувати суміш етанолу й ацетату до бутирату та молекулярного водню (рис. 6.18). Ацетат є додатковим акцептором водню, він утворюється у процесі бродіння. АТФ синтезується тільки в ацетаткіназній реакції.

Рис. 6.18..Зброджування етанолу та ацетату Clostridium kluyveri

Глутамінова кислота.Зброджування глутамінової кислоти здійснюють бактерії Clostridium tetanomorphum. Це бродіння привернуло до себе увагу тим, що під час його дослідження була встановлена біохімічна функція вітаміну В₁₂. У процесі зброджування глутамату утворюються бутират, ацетат, аміак, СО₂ та молекулярний водень {рис. 6.19). Шлях катаболізму глутамату складається з ряду незвичних реакцій — утворення метиласпарагінової кислоти (за участю кофермента — похідного вітаміну В₁₂). На наступній стадії — утворення метилфумарату — відбувається дезамінування. Метилмалат розщеплюється на ацетат і піруват. Ацетат виділяється, а піруват перетворюється на СО₂ та бутират, як показано на рис. 6.19.

Рис.6.19.. Зброджування глутамату Clostridium tetan.omorphum

Спряжене зброджування двох амінокислот (реакція Стікленда).Пептолітичні клостридії гідролізують білки і потім використовують амінокислоти. Більшість амінокислот зброджуються не окремо, а разом з якими-небудь іншими. Як встановив американський учений Л.Г. Стік ленд (1934 p.), Clostridium sporogenes зброджує суміш аланіну та гліцину, але не може використовувати жодну з цих кислот окремо. Продуктами бродіння є ацетат, аміак і СО₂. Аланін є донором водню, а гліцин — акцептором. Амінокислота-донор дезамінується і перетворюється на оксокислоту. Оксокислота в результаті окиснювального декарбоксилювання перетворюється на жирну кислоту. Цей етап спряжений з фосфорилюванням і являє собою реакцію, яка постачає енергію.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Характеристика бактерій роду Clostridium	\|	ЗБРОДЖУВАНІ ТА НЕЗБРОДЖУВАНІ ПРИРОДНІ СПОЛУКИ

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.