СВІТПОСПРИЙМАНЬНА СИСТЕМА ОКА

Основним елементом світлосприймальної системи ока є сітківка — внутрішня (сенсорна) оболонка очного яблука (0,2 – 0,3 мм), яка в онтогенезі розвивається з випинання частини проміжного мозку за межі черепа. Вона знаходиться на внутрішній поверхні задньої частини очного яблука і безпосередньо прилягає до його судинної оболонки. Це частина ока, яка сприймає зображення. На перший погляд здається, що сітківка побудована не зовсім так, як треба – фоторецепторні клітини, палички і колбочки, не лише розміщені в шарі найвіддаленішому від кришталика, але і повернуті від пучка падаючого світла, так що їх світлочутливі кінчики занурені у проміжки між темнозабарвленими клітинами.

Будова сітківки. Сітківка – це найскладніша за організацією ділянка мозку – якщо основна частина кори головного мозку складається з 6 шарів, то сітківка - із 10. Сітківка складається зі сліпої і зорової частин. Зорова частина сітківки складається з двох шарів: пігментного і нервового.

Пігментний шар складається з пігментних клітин (меланосом), що містять чорний пігмент – фуксин, який поглинає світло і перешкоджає відбиттю і розсіюванню зображення, що забезпечує чітке зорове сприйняття. Пігментний епітелій відіграє вирішальну роль у регенерації зорового пурпуру фоторецепторів після його знесвітлення, у постійному відновленні зовнішніх сегментів зорових клітин, у захисті рецепторів від світлового пошкодження, а також у переносі до них кисню і поживних речовин.

До складу нервового шару входить фотосенсорний шар = рецепторний, що складається з паличкових і колбочкових фоторецепторів, проміжний шар і внутрішній поверхневий шар сітківки. У цих шарах знаходяться також гліальні клітини. У людини налічують 136 мли фотосенсорних клітин (6 млн колбочкових і 130- паличкових). В здоровому нерві 1 млн гангліозних нервових волокон (а рецепторів 136 млн). Значить на 1 волокно попадає інформація з приблизно 140 рецепторів = від 134 паличк-х і 6 колб-х).

Фотосенсорний шар є складовою нервового шару зорової частини сітківки. Він складається з паличкових і колбочкових фоторецепторів. Вони побудовані із зовнішнього і внутрішнього сегментів, з'єднаних сполучною ніжкою (війкою), ядерноплазматичного тіла, претермінального відростка і складного синаптичного закінчення — кінцевої кульки паличкового і кінцевої ніжки колбочкового рецепторів. Зовнішній сегмент паличкового фоторецептора— це вузька трубка, заповнена численними тонкими мембранними дисками, замкненими з усіх боків плоскими мембранними мішечками, відокремленими від плазматичної мембрани і оточеними нею. І трубка, і диски утворені двошаровою мембраною того самого типу. Диски містять більшість мембранних білкових молекул, які беруть участь у поглинанні світла і генерації рецепторного потенціалу.

Будова колбочкових фоторецепторів практично така сама, як і паличкових, хоча їхній зовнішній сегмент за діаметром менший від внутрішнього і звичайно має конічну форму, а внутрішній сегмент коротший і товстіший, ніж у паличкових. Крім того, мембранні диски зовнішнього сегмента колбочкових фоторецепторів є складками зовнішньої частини плазматичної мембрани і міждисковим простором, сполученим з позаклітинним середовищем.

Колбочки зосереджені у тій частині сітківки, де зображення найчіткіше фіксується рогівкою і кришталиком. Це місце, де гострота зору максимальна – центральна ямка = фовеа. На цій ділянці немає інших видів клітин, і на поперечному розрізі насичена колбочками ямка виглядає як невелике заглиблення. Колбочки функціонують в умовах великої освітленості, вони забезпечують денний і кольоровий зір. За межами центральної ямки колбочки рівномірно розміщені по всій сітківці.

Палички чутливі до яскравості відображеного світла, але не до кольору. Розміщуючись густіше по краях центральної ямки, вони у більшій кількості, ніж колбочки, зустрічаються і в решті сітківки. Тому у сутінках, із – зі різкого зниження колб очкового зору і переваги периферичного паличкового зору ми не розрізняємо колір (“ вночі усі кішки сірі”).

Нейронні шари сітківки. Декілька паличкових і колбочкових фоторецепторів утворюють синаптичні сполучення з біполярними нейронами внутрішнього ядерного шару сітківки, короткий аксон яких закінчується синапсом на гангліозних (мультиполярних) нейронах вузлового (гангліозного) шару сітківки. Зазвичай кілька біполярних нейронів конвергують на одному гангліозному нейроні, утворюючи збудливу зону. Така ієрархічна структура = синаптична конвергенція – зменшує гостроту зору, але підвищує світлочутливість ока і, таким чином, підвищує ймовірність виявлення первинного сигналу.

У сітківці є також інші типи нейронів = проміжний шар, які не входять до цього тринейронного ланцюга зорового аналізатора. Це горизонтальні та амакринові нейрони, що обмежують розповсюдження зорового сигналу всередині сітківки. Горизонтальні нейрони (іннервують біполяри по горизонталі) (внутрішній ядерний шар) не мають типового аксона, а будова їхніх синапсів така, що не можна встановити напрямок передачі сигналів. Тому вважають, що горизонтальні нейрони отримують вхідні сигнали від паличкових фоторецепторів, а вихідний сигнал спрямовується або назад до них, або до біполярних нейронів, або до тих й інших.

Амакринові нейрони розміщуються між біполярними. Вони мають різноманітну форму і виділяють близько 20 медіаторів. У них також немає аксонів, проте їхні дендрити здатні утворювати пресинаптичні закінчення на інших клітинах. Контакт біполярних нейронів з гангліозними здійснюється за допомогою амакринових нейронів

Вихідний нейронний шар сітківки (межує з скло видним тілом) — це шар гангліозних мультиполяриих нейронів, аксони яких проходять крізь сітківку і білкову оболонку ока — склеру і утворюють зоровий нерв. У місці проходження зорового нерва крізь сітківку фоторецепторів немає — це диск зорового нерва, або сліпа частина сітківки (сліпа пляма). Ми ніколи не здогадуємося про існування цієї “ дірки”, так як вищі зорові центри допомагають нам заповнити прогалину в сенсорній інформації. У центральній ямца (жовта пляма кожен з колбочкових біполярних нейронів зв'язаний тільки з одним гангліозним нейроном. Ось чому гострота зору в зоні центральної ямки є максимальною.

Сітківка в оці хребетних тварин розміщена таким чином, що її пігментний шар прилягає до судинної оболонки і внутрішньої поверхні склери, а гангліозний шар контактує зі склистим тілом. При цьому світло, щоб потрапити до фотосенсорного шару, повинно пройти всі шари сітківки і відбитись від пігментного шару. Таке око називають інвертованим, на відміну від неінвертованого ока у головоногих молюсків. У восьминога сітківка навиворіт, а значить світло спочатку падає на фоторецептори, а потім на нервові клітини. Вода поглинає світло і його організм повинен мати своєрідне дзеркальце , що слугує для відбиття світлової енергії і посилення зорового сприйняття.

Всі перераховані нейрони приймають участь в аналізі і переробці зорової інформації – тому сітківку називають частиною мозку, винесеною на периферію.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
Будова очного яблука.	\|	Механізм фоторецепції.

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.