БІОСИНТЕЗ ЖИРНИХ КИСЛОТ

БІОСИНТЕЗ НУКЛЕОТИДІВ

Попередниками піримідинових нуклеотидів є карбамоїлфосфат та аспартат . Конденсація цих сполук дає карба моїласпартат, який піддається циклізації і перетворюється на 4,5-дигідрооротат. Дегідрування цієї сполуки приводить до утворення оротату — першого проміжного продукту, який містить піримідинове кільце. Рибозо- 5-фосфат, утворений у пентозофосфатному циклі, активується перетворенням на 5-фосфорибозил-1-пірофосфат. Реакція 5-фосфорибозил-1-пірофосфату з оротатом дає оротидинмонофосфат, який далі декарбоксилюється в уридинмонофосфат.

Синтез пуринових нуклеотидів проходить складнішим шляхом . У результаті метаболічного шляху, який починається з 5-фосфорибозил-1-пірофосфату утворюється імідазольний нуклеотид. Три атоми піримідинового кільця, необхідні для утворення пуринового кільця з імідазольного нуклеотиду, надходять із бікарбонату, аспартату та формілтетрагідрофолієвої кислоти. Замикання кільця дає інозинмонофосфат (пуриновий нуклеотид, ІМФ). Декілька додаткових реакцій приводять від ІМФ до АМФ або до ГМФ, і нарешті утворюються АТФ та ГТФ.

Відновлення рибонуклеотидів до дезоксирибонуклеотидів відбувається на рівні дифосфатів. Відновлювальним агентом у цій реакції є флавопротеїдтіоредоксин; його відновлена форма регенерується за рахунок НАДФН.

Більшість жирних кислот, які входять до складу бактеріальних ліпідів, містять 16 або 18 атомів вуглецю. Ці кислоти є або насиченими, або мають один чи більше подвійних зв'язків. Попередником жирних кислот є ацетил-КоА. Проте подовження ланцюга у даному разі не відбувається за рахунок конденсації двох молекул ацетил-КоА з наступною подальшою конденсацією утвореної С₄-сполуки з ацетил-КоА. У біосинтезі жирних кислот є дві принципові відмінності:

1. КоА-похідні не є субстратами ферментів, що беруть участь у синтезі жирних кислот. Замість них використовується ацилпереносний білок (ЛПБ), який містить як простетичну груду 4 -фосфопантетеїн, тобто є схожим на кофермент А. Перша реакція у синтезі жирних кислот — де утворення ацетил-АПБ:

Ацетил-КоА + АПБ о Ацетил-АПБ + КоА.

2. Ацетил-АПБ функціонує у синтезі жирних кислот як затрав-ка, а С₂-фрагменти приєднуються до цієї затравки у формі малоніл-КоА. Малоніл-КоА синтезується з ацетил-КоА у два етапи.

Для подовження ацил-АПБ на два атоми вуглецю необхідно чотири ферменти. Спочатку ацетил-АПБ реагує з малоніл-АПБ з утворенням ацетоацетил-АПБ, який потім відновлюється до в-гідроксибутирил-АПБ. Відщеплення води дає кротоніл-АПБ, а наступне відновлення приводить до утворення бутирил-АПБ:

1) Ацетил-АПБ + Малоніл-АПБ о Ацетоацетил-АПБ + СО₂ + АПБ

(3-кетоацил-АПБ-синтетаза);

2) Ацетоацетил-АПБ + НАДФН <->в-гідроксибутирил-АПБ + НАДФ

(3-кетоацил АПБ-редуктаза);

3) в-гідроксибутирил-АПБ <-> Кротоніл-АПБ + Н₂О

(в-гідроксиацил-АПБ-дегідратаза);

4) Кротоніл-АПБ + НАДФН <-> Бутирил-АПБ + НАДФ

(еноіл-АПБ-редуктаза).

Точкою розгалуження синтезу насичених і ненасичених жирних кислот є в-гідроксидеканоїл-АПБ.

Основними субстратами для утворення фосфатидних кислот є 3-фосфогліцерин та ацил-АПБ. 3-Фосфогліцерин утворюється з діоксиацетонфосфату — проміжного продукту гліколізу. Фосфатидні кислоти утворюються в результаті перенесення ацильного залишку від ацил-АПБ на 3-фосфогліцерин. Більша частина фосфатидних кислот (через стадію утворення складних ефірів із спиртами) використовується для синтезу фосфоліпідів.

Читайте також:

<== попередня сторінка	\|	наступна сторінка ==>
БІОСИНТЕЗ АМІНОКИСЛОТ	\|	Утворення вторинних метаболітів

Не знайшли потрібну інформацію? Скористайтесь пошуком google:

Генерація сторінки за: 0.004 сек.