• Гідрологія і Гідрометрія
• Господарське право
• Економіка будівництва
• Економіка природокористування
• Економічна теорія
• Земельне право
• Історія України
• Кримінально виконавче право
• Медична радіологія
• Методи аналізу
• Міжнародне приватне право
• Міжнародний маркетинг
• Основи екології
• Предмет Політологія
• Соціальне страхування
• Технічні засоби організації дорожнього руху
• Товарознавство продовольчих товарів

Цикл трикарбонових кислот

Окиснення пірувату

У результаті катаболізму глюкози утворюється один з най­важливіших метаболітів — піруват, який є попередником бага­тьох продуктів.

Переважна більшість мікроорганізмів окиснює піруват до ацетил-коферменту А(ацетил-КоА). Утворення ацетил-КоА з піру­вату може здійснюватись у таких реакціях:

Піруват + КоА + НАД -» Ацетил-КоА + НАДН + СО₂; (1)

Піруват + КоА + 2 Fd -> Ацетил-КоА + FdH + СО₂, (2)

де Fd — фередоксин;

Піруват + КоА ~> Ацетил-КоА + Форміат. (3)

Реакція (1) каталізується мультиферментним nipyвamдeгідрогеназнам комплексом, що складається з трьох ферментів, одним з яких є піруватдегідрогеназа. Цей комплекс функціо­нує майже у всіх аеробних мікроорганізмів. У строгих анаеро­бів піруватдегідрогеназний комплекс відсутній.

Реакцію (2) каталізує фермент піруват:фередоксиноксидоредуктаза. Цей фермент у багатьох анаеробних бактерій (наприк­лад, у клостридій) має особливе значення.

Реакцію (3) каталізує фермент піруват-форміатліаза. Його виявлено у багатьох анаеробних бактерій, які виділяють мурашину кислоту (здійснюють мурашинокисле бродіння), зокре­ма у ентеробактерій, а також у фототрофних бактерій.

У дріжджів і деяких бактерій, які утворюють етанол, є чет­вертий фермент, що окиснює піруват:

Піруват —> Ацетальдетід + СО₂. (4)

Фермент піруватдекарбоксилаза розщеплює піруват до ацетальдегіду та вуглекислого газу. Ацетальдегід потім відновлю­ється до етанолу.

У циклі трикарбонових кислот (ЦТК) відбувається окис-нення ацетил-КоА до СО₂ з перенесенням відновлювальних екві­валентів на НАД, НАДФ, ФАД (рис. 6.6). Цей цикл був відкри­тий Г.А. Кребсом і Л.В. Еглестоном у тканинах тварин. Його інакше називають циклом Кребса або циклом лимонної кисло­ти. Назва "цикл лимонної кислоти" зустрічається рідко в нау­ковій літературі.

Ацетил-КоА вводиться у цикл в результаті цитпратсинтазної реакції, в якій оксалоацетат (щавлево-оцтова кислота) і ацетил-КоА конденсуються з утворенням цитрату. Цей етап ката­лізується ферментом цитратсинтазою. Далі під дією фермен­ту аконітатгідратази відбувається оборотне взаємоперетворен­ня трьох трикарбонових кислот:

Цитрат <-> цис-Аконітат <-> Ізоцитрат.

Рис. 6.6. Цикл трикарбонових кислот:

ферменти: 1 — піруватдегідрогеназа; 2 — цитратсинтаза; 3 — аконітаза; 4 — ізоцитратдегідрогеназа; 5 — 2-оксоглута-ратдегідрогеназа; 6 — сукцинаттіокіназа; 7 — сукцинатдегідрогеназа; 8 — фумараза; 9 — малатдегідрогеназа

Фермент ізоцитратдегідрогеназа каталізує реакції пере­творення ізоцитрату на 2-оксоглутарат. Ізоцитрадегідрогеназа може бути НАД - або НАДФ -залежною. Під дією 2-оксоглута-ратдегідрогенази з 2-оксоглутарату утворюється сукциніл-КоА, який перетворюється на сукцинат за участю ферменту сукцинаттіокінази. Перетворення сукциніл-КоА на сукцинат спря­жено з утворенням АТФ.

Сукцинатдегідрогеназа окиснює сукцинат до фумарату. Сукцинатдегідрогеназа переносить електрони від сукцинату на ФАД — флавінаденіндинуклеотид. Електрони від ФАД надхо­дять у дихальний ланцюг. НАД не використовується як акцеп­тор електронів у цій реакції.

На наступному етапі циклу фермент фумараза (фумаратгідратаза) приєднує до фумарата воду з утворенням малату. За допо­могою малатдегідрогенази відбувається дегідрування малату до оксалоацетату.

Всі реакції циклу є оборотними, за винятком утворення сукциніл-КоА.

Окиснення ацетил-КоА у циклі трикарбонових кислот дає дві молекули + СО₂, вісім протонів, з яких шість — на рівні піридиннуклеотидів і два — на рівні флавопротеїнів. Крім того, утворю­ється молекула макроергічної сполуки.

Стехіометрія ЦТК:

Піруват -> З СО₂ + З НАДН + ФАДН + АТФ.

Цикл трикарбонових кислот є основним джерелом НАДН, наступне окиснення якого у дихальному ланцюгу генерує АТФ у гетеротрофних аеробних мікроорганізмів.

Читайте також:

1. Альдегід Реактив Толенса Кислота
2. Білки – це високомолекулярні органічні біополімери, мономерами яких є амінокислоти.
3. БІОСИНТЕЗ АМІНОКИСЛОТ
4. БІОСИНТЕЗ ЖИРНИХ КИСЛОТ
5. Біотехнологічне виробництво незамінних амінокислот
6. Визначення золи, нерозчинної у хлороводневій кислоті
7. Визначення реакції продуктів, кислотності і лужності.
8. Винна кислота
9. Властивості оксокислот хлора
10. Вміст незамінних амінокислот у їжі
11. Вуглекислотні вогнегасники ВВ-2 та ВВ-5
12. Вуглекислотні Огнегасники ВВ-2 та ВВ-5

Переглядів: 3517